Темы курсовых работ и рефератов.

1. Типы сообществ животных.
2. Организация взаимоотношений между животными в анонимных сообществах.
3. Организация взаимоотношений между животными в персонифицированных сообществах.
4. Ритуализация агрессивности в сообществах животных.
5. Системы иерархии в сообществах животных.
6. Пространственная структура популяций животных.
7. Особенности взаимоотношений животных, ведущих одиночный образ жизни.
8. Особенности взаимоотношений животных, ведущих оседлый образ жизни.
9. Территориальность.
10. Особенности взаимоотношений животных, ведущих кочевой образ жизни.

п. 12.1., п. 12.2., п. 12.3.

ТЕМА 12. ПОВЕДЕНИЕ, СВЯЗАННОЕ С РАЗМНОЖЕНИЕМ

• 12.1. Половое размножение
• 12.2. Половое поведение
• 12.3. Родительское поведение
  
  

Половое размножение

• 12.1.1. Способы размножения
• 12.1.2. Процесс размножения
• 12.1.3. Роль полового размножения в эволюции
• 12.1.4. Типы брачных отношений

Размножение - важнейший биологический процесс, обеспечивающий поддержание и увеличение численности вида, возможность его расселения и в конечном итоге успех борьбы за существование.

Способы размножения

Бесполое размножение. В животном мире существует целый ряд способов размножения, например, прямое деление или почкование, характерные для низших беспозвоночных, а также партеногенез, отмечаемый даже у высших позвоночных. Совершенно очевидно, что именно бесполое размножение представляет собой наиболее простой и наименее энергоемкий путь увеличения численности особей. Однако, почему-то, в процессе эволюции возник сложный, сопряженный с множеством проблем и условностей, процесс полового размножения.
Половое размножение.
1.Конъюгация. Половое размножение появляется у животных уже на самых низших ступенях эволюционной лестницы. Так, уже у простейших одноклеточных микроорганизмов - инфузорий, размножающихся прямым делением, наблюдается так называемая конъюгация, представляющая собой некий аналог полового процесса. В процессе конъюгации две инфузории как бы срастаются, на время, в течение которого обмениваются наследственной информацией. Затем инфузории разъединяются, и затем каждая продолжает делиться сама по себе.
2. Партеногенез. У целого ряда беспозвоночных, а также многих позвоночных животных отмечается такое явление, как партеногенез, при котором самки откладывают яйца или рожают живых детенышей без участия самцов. Вылупляются из этих яиц или рождаются подобным образом только самки, причем интересно, что в природе существуют целые локальные популяции подобных видов. Подобная популяция скальных ящериц была обнаружена в Армении. В остальных местах своего обитания этот, весьма обычный вид, размножается обычным образом.
Партеногенез в экспериментальных условиях возможен даже у млекопитающих. Для этого необходимо каким-либо образом стимулировать к делению неоплодотворенную яйцеклетку, что осуществимо разными путями, например, просто нанесением укола микроиглой.
3. Гермафродитизм. У целого ряда беспозвоночных животных имеет место гермафродитизм, при котором у каждой особи имеются как мужские, так и женские половые железы. Среди наиболее известных животных гермафродитами являются, например, дождевые черви, пиявки и многие виды улиток. Однако, несмотря на то, что у подобных животных каждая особь производит и яйцеклетки, и сперматозоиды, они спариваются друг с другом, производя взаимный обмен половыми клетками. У крупных, не имеющих раковин, моллюсков аплизий или морских зайцев, обитающих в прибрежной зоне моря, в процессе оплодотворения может одновременно принимать участие до 10-12 особей, играя сразу как роли самцов, так и роли самок.
Однако, несмотря на наличие у животных-гермафродитов половых клеток обоих типов, они крайне редко прибегают к самооплодотворению, и напротив, обычно стремятся к спариванию с другими, предпочтительно не родственными особями.
4. Смена пола. У некоторых животных, в том числе у целого ряда видов рыб, с возрастом происходит смена пола. Так, у хорошо известных аквариумистам рыбок-меченосцев довольно обычным является превращение немолодых самок в самцов. При этом у них вырастает мечевидный отросток на хвосте, имеющийся только у самцов, и они начинают проявлять типичное половое поведение, успешно оплодотворяя самок. Аналогичное явление наблюдается и у небольших рыбок морских юнкеров, обитающих в прибрежной зоне Черного моря. У некоторых видов рыб отмечен и обратный процесс: превращение самцов в самку.
5. Чередование половых и бесполых типов размножения. У таких беспозвоночных, как кишечнополостные, черви разных типов, иглокожие, параллельно существуют как половое, так и бесполое размножение. Для множества беспозвоночных характерно чередование половых и бесполых поколений. Так, например, коралловые полипы, весьма активно разрастающиеся за счет вегетативного размножения, периодически производят огромное количество подвижных мужских и женских половых клеток. Оплодотворение происходит в толще воды. Из образовавшихся при этом зигот развиваются подвижные личинки, которые оседают на подходящий субстрат и дают начало новым колониям кораллов. Аналогичным путем размножаются все прикрепленные формы: губки, мшанки, гидроидные полипы и т.д.
У некоторых видов наблюдается чередования партеногенеза с нормальным половым размножением. Так, например, тли, в течение всего лета размножаются живорождением, при котором, неоплодотворенные самки рожают одних самок. Молодые самки тлей начинают рожать следующих самок уже в возрасте нескольких часов. Таким образом, в течение лета проходит огромная череда бесполых поколений. Зоологи подсчитали, что если бы все потомство одной тли выживало, то оно за одно лето могло бы покрыть сплошным покрывалом весь земной шар. К счастью, поскольку тлями питается множество других животных, этого не происходит. Казалось бы, данный способ размножения тлей весьма успешен и не требует желать ничего лучшего. Однако осенью многие тли откладывают яйца, из них выводятся самцы, которые оплодотворяют сравнительно небольшое количество самок. В то время как осенью большинство тлей, закончив свой жизненный цикл, погибает, оплодотворенные самки успешно переживают зиму и весной откладывают яйца. Из яиц вылупляются крылатые тли, они разлетаются в разных направлениях, и, осев на подходящих кормовых растениях, утрачивают крылья и начинают размножаться партеногенезом. Очевидно, что для успешного выживания в условиях континентального климата тлям оказывается необходимым расширение спектра изменчивости в геноме, обеспечиваемое половым размножением.
Таким образом, основное значение полового размножения заключается не просто в увеличении количества особей, а в расширении генофонда, в дальнейшем способствующего естественному отбору.

Процесс размножения

Половая зрелость. Размножение становится возможным лишь по достижении животным половой зрелости. Сроки наступления ее у разных видов сильно отличаются, но, как правило, у мелких форм с небольшой продолжительностью жизни способность к воспроизводству наступает раньше. Некоторые мелкие грызуны способны приносить потомство уже в месячном возрасте, еще не достигнув размеров взрослого животного. Зайцы достигают половой зрелости в возрасте около года, тигры - 5 лет, носороги - 12-15 лет, слоны - 15-20 лет.
Самцы и самки многих видов зверей становятся половозрелыми не одновременно, что в большой степени бывает обусловлено гормональным подавлением со стороны старших и доминантных особей.

Половые циклы. Процесс размножения носит циклический характер, т.е. связан с периодическим повторением комплекса специфических явлений. В течение полового цикла в организме животного происходит ряд изменений. Наибольшей глубины эти изменения в период размножения достигают у самки. Половой цикл должен закончиться оплодотворением, если же этого не произошло, самка остается холостой. Половые циклы повторяются до тех пор, пока самка способна к размножению. По достижении определенного возраста эта способность утрачивается, наступает так называемый климактерический период.
По количеству половых циклов различают виды полициклические, у которых половые циклы у самок повторяются несколько раз в году, и моноциклические, имеющие один цикл в году, приуроченный к определенному сезону. Половая циклика у самцов выражена несколько слабее. Она заключается в основном в изменениях интенсивности сперматогенеза, а также поведения животных.
Половая система высоко чувствительна к изменениям внешней среды. Как показали исследования, на ритм половых циклов оказывает влияние множество факторов, в частности, пища, температура, свет и т.д.
Весь круг явлений, связанный с процессом размножения у зверей, складывается из нескольких этапов: 1) подготовка к размножению, 2) соединение полов и совокупление, 3) беременность, 4) роды, 5) подсосный период и воспитание потомства, 6) распад семей и расселение молодых.

Подготовка к размножению.
1.Стадия покоя. Первая стадия полового цикла - стадия покоя, характеризуется уравновешенностью общего состояния организма, необходимой для накопления сил и подготовки к размножению. Однако "покой", в котором находится в это время организм, относителен: половые железы многих видов продолжают исподволь продуцировать половые клетки. На самом деле такому определению отвечают лишь внешние проявления взаимоотношений между полами.
2.Стадия возбуждения. По мере приближения срока размножения, стадия покоя сменяется стадией возбуждения. Эта стадия характеризуется рядом изменений в половом аппарате самки и общим возбужденным ее состоянием. Под влиянием усиленного продуцирования передней долей гипофиза гонадотропного гормона, в яичниках происходит интенсивное развитие фолликулов. Созревающие фолликулы выделяют в кровь самки фолликулярный гормон, который вызывает (через центральную нервную систему) гиперемию половых органов, увеличение размеров яичников и более или менее ярко выраженное влечение к самцу.
Одновременно с изменениями, происходящими в период течки в половых органах самок, соответствующим образом изменяется и половая сфера самцов. Подготовка к размножению у них заключается в основном в интенсивном созревании и формировании мужских половых клеток - сперматозоидов. Подобно яичникам, семенники и их придатки в период подготовки к размножению также сильно увеличиваются в размерах. Присутствие самца, его вид, голос, запах действуют стимулирующе на процесс овуляции у самки. У изолированной самки образование фолликулов происходит замедленно; такая самка нередко после полового акта остается бесплодной.
Вся совокупность воспринимаемых от другого пола ощущений возбуждающе действует на партнеров. У многих видов зверей, вошедшие в охоту самки, начинают искать сближения с самцами, заигрывают с ними, производят ряд характерных движений, учащают мочеиспускание, перед самым совокуплением принимают позу, облегчающую этот акт. У других видов самки менее активны и внешне остаются спокойными. Самцы, движимые половым инстинктом, начинают настойчиво преследовать самок, гоняются за ними. В связи с этим эту фазу часто называют "гоном".
Таким образом, гон, или брачный период - это комплекс действий, направленных на соединение разнополых особей, т.е. на спаривание, в результате которого совершается акт совокупления.
Осуществление совокупления обеспечивается рядом безусловных и условных рефлексов, проявляющихся в определенной последовательности.
По окончании брачного периода возбуждение самцов и самок спадает. Если не наступила беременность, то в половом цикле самок наступает стадия торможения, характеризующаяся угасанием полового тонуса, уменьшением яичников. Организм животного, таким образом, снова возвращается к состоянию покоя.
Большинство же особей после периода спаривания приступают к подготовке к выращиванию потомства. Этой проблеме посвящена наша следующая глава (тема 13).

Способы оплодотворения. Существуют разные типы оплодотворения. У всех высших позвоночных, кольчатых червей, брюхоногих моллюсков и членистоногих оплодотворение внутреннее, т.е. происходящее при введении полового органа самца в половые пути самки. Большая часть беспозвоночных и низшие позвоночные размножаются благодаря наружному оплодотворению, осуществляемому при одновременном выделении половых продуктов самкой и самцом во внешнюю, обычно водную среду. В качестве характерного примера можно привести рыб или амфибий, самки которых откладывают неоплодотворенные яйца (икру), а самцы, находящиеся рядом, тотчас оплодотворяют их семенной жидкостью (молокой). Часто самцы активно побуждают самок к икрометанию, подталкивая, покусывая или сжимая самку лапами. Так, самцы многих видов лягушек в ответ на определенные прикосновения демонстрируют так называемый "обнимательный " рефлекс, выражающийся в сжимании лапами предмета, который касается их брюшка. Для подобного наружного оплодотворения решающим моментом является, то, что сам процесс происходит в воде, способствующей подвижности спермиев. У многих наземных и некоторых водных беспозвоночных существует своего рода " дистанционное " оплодотворение. Самцы подобных видов выделяют сперму дозированными порциями, упакованными в тонкостенные мешочки - сперматофоры, защищающие спермии от высыхания. Самцы оставляют сперматофоры в местах скопления самок, а самки, нашедшие их, используют сперму для оплодотворения яиц. Это может осуществляться разными способами. Некоторые из них описывает Е.Н. Панов в своей книге "Бегство от одиночества":
"Невзрачные, длиной не более 2-3 мм, самцы ногохвосток, этих примитивнейших насекомых, в период любви размещают тут и там на своем пути крохотные шарики - сперматофоры, приподнятые над поверхностью грунта на длинных тонких "стебельках". Разумеется, большинство из этих посланий так и не будут востребованы. Но если самке ногохвостки все же случится обнаружить сперматофор, она наползает на него, втягивая шарик в свое половое отверстие. Здесь происходит оплодотворение яйцеклеток, которые самка затем в виде готовых к развитию яиц откладывает в углубление почвы где-нибудь неподалеку. Сходным образом ведут себя другие обитатели влажной почвенной подстилки, в частности миниатюрные многоножки - симфилы. Наткнувшись на сперматофор, укрепленный самцом над землей на тонкой ножке-постаменте, самка тут же поедает свою находку. Сразу вслед за этим она берет ротовыми придатками созревшее яичко, готовое выйти из ее полового отверстия, и в этот момент смачивает его семенной жидкостью, задержавшейся в особых углублениях ее челюстей. Оплодотворенное таким образом яйцо самка приклеивает к влажному побегу мха, где оно будет надежно защищено от прямых солнечных лучей." (Панов, 2002. С. 200).

Роль химической коммуникации в размножении. Во всех процессах, связанных с размножением, важнейшую роль играет химическая, или ольфакторная коммуникация.
1. Индивидуальный запах. Как мы уже говорили, запах представляет собой своеобразную "визитную карточку" животного. Он сугубо индивидуален, но, в то же время, видоспецифичен. Индивидуальный запах животного формируется из целого ряда составляющих: его половой принадлежности, возраста, функционального состояния, стадии полового цикла и т.д. Эта информация может кодироваться рядом пахучих веществ, входящих в состав мочи и секретов специфических желез. Источниками запаха служат продукты неполного анаэробного окисления секретов, выделяемых животным. Огромную роль в создании индивидуального запаха играет микробный пейзаж.
У многих видов млекопитающих самец во время гона приобретает очень сильный специфический запах (олени, антилопы, козы, кабаны). При спаривании он сообщает "самцовый запах" и самке, чем предупреждает покрытие другими самцами.
2. Феромоны и их роль в половом поведении. Микроорганизмы, обитающие в организме животного, принимают активное участие в синтезе феромонов. В период размножения у самок усиливается секреция мускусных желез, одновременно в составе их секрета появляются половые гормоны и специфические половые феромоны. В еще большем количестве во время течки эти вещества содержатся в моче. Они способствуют созданию запаха, привлекающего самцов, у которых в этот период резко усиливается восприимчивость к соответствующим феромонам. Так, в этот период реакция на мускус у млекопитающих оказывается положительной, в другое время она бывает отрицательной, что способствует равномерному распределению особей на территории. Секреция желез и маркировочая активность усиливается не только у самок, но и у самцов. Например, в период размножения препуциальные железы кабанов-самцов начинают обильно выделять густую жидкость, оставляющую на следу резкий запах. У бобров задерживающаяся в особых мешках в области гениталий моча в результате соответствующих биохимических процессов приобретает темный цвет и специфический очень стойкий запах. Оставляемые представителями обоих полов на возвышенных участках берега порции этой так называемой "бобровой струи" служат одним из средств, облегчающих встречи самцов и самок. Огромную роль играет обоняние и феромоны в жизни насекомых. Так, самцы некоторых бабочек улавливают специфический запах самки при наличии нескольких молекул в кубическом метре воздуха.
3.Роль феромонов в регулировании процессов, связанных с размножением. Кроме привлечения представителей противоположного пола, феромоны оказывают огромное влияние на социальное и половое поведение и регулируют функции размножения.
Моча агрессивных самцов содержит специфический феромон агрессии, в состав которого входят метаболиты мужских половых гормонов, который может способствовать возникновению агрессии у доминирующих самцов и реакции подчинения у низкоранговых особей.
Лабораторные исследования показали, что запах мочи самцов домовых мышей помимо агрессии вызывает у особей того же вида много других поведенческих и физиологических реакций. Запах незнакомого самца подавляет исследование новой территории другими самцами, привлекает самок, блокирует беременность, вызывает синхронизацию и ускорение эструсовых циклов, ускоряет половое созревание молодых самок и подавляет нормальное развитие сперматогенеза у молодых самцов. Как указывают В.Е. Соколов и Е.В. Котенкова (1985), феромоны, вызывающие перечисленные выше реакции, имеют такое же строение, что и феромоны агрессии. Подобные явления описаны у многих представителей разных таксономических групп.
Гормональное подавление половой активности наблюдается и среди приматов. Так, например, у мелких обезьян-игрунок моча и прочие выделения доминантной самки, несущие ее индивидуальный запах, зависящий в большой степени от летучих молекул феромонов, воздействует на ее взрослых и в принципе вполне способных к размножению дочерей таким образом, что они в компании со своей матерью оказываются не способными к зачатию. Когда доминантная самка состарится, и ее феромоны утратят свою силу, роли матери и дочери меняются. Теперь уже одна из дочерей приобретает статус доминанта и начинает приносить потомство, подавляя половые функции матери и своих младших сестер. Похожие явления наблюдаются и среди самцов этого вида.
Совершенно удивительные примеры регулирования половой активности отдельных особей дают общественные насекомые. Вот как описывает процессы, происходящие в семье медоносных пчел, Е.Н. Панов в своей книге "Бегство от одиночества": "…в благополучной пчелиной семье, не испытывающей пока недостатка в запасах меда, царица приступает к откладке яиц уже на исходе зимы. В это время ячейки для расплода пока что пусты, так что перед маткой открывается широкий простор для ее деятельности. Она методически "засевает" оплодотворенными яйцами колыбельки для будущих рабочих пчел, откладывая ежедневно с наступлением весны до двух тысяч, а то и более яиц.
Если учесть, что от момента откладки яйца до выхода юной пчелы-труженицы из кокона проходит всего лишь 21 день, становится понятным, насколько быстро увеличивается в течение весны армия рабочих. К началу лета расплодные ячейки сота ежедневно покидают более тысячи новорожденных рабочих. И хотя немногим меньше пчел гибнет во время полетов за взятком - просто "от старости", численность семьи с каждым днем заметно возрастает. Матка вновь и вновь пополняет яйцами освободившиеся ячейки для выращивания рабочих, занимающие, как мы помним, обширную зону близ центральной части сота. Со временем поиски свободных ячеек превращаются для царицы в серьезную проблему, и она волей-неволей перемещается к периферии сота, где сосредоточены сравнительно немногочисленные колыбельки для будущих самцов-трутней. Появление неоплодотворенных яиц в трутневых ячейках знаменует собой первый шаг к приближающейся поре роения.
С наступлением теплых дней мая за этим первым шагом следует и второй: на нижнем, "растущем" краю сот рабочие пчелы закладывают так называемые мисочки - основания будущих маточников, предназначенных для выращивания претенденток на роль матки. Повинуясь слепому инстинкту, мать семейства откладывает яйца и в эти необычно вместительные округлые ячейки, явно не ведая, что тем самым она закладывает мину замедленного действия под свое собственное благополучие, кажущееся до поры до времени столь прочным и нерушимым.
Появление в гнезде маточников издавна служило не только головной болью для пчеловодов, опасающихся распада семей в результате роения, но и своего рода загадкой для ученых. С одной стороны, разумеется, необходимо выращивать новых плодущих самок, гарантируя тем самым резерв производителей для общины и жизнеспособность вида в целом. Но почему маточники появляются в гнезде только в строго определенное время, на рубеже весны и лета, словно рабочие пчелы способны к предвидению надвигающихся катаклизмов? Сегодня натуралисты уже близки к тому, чтобы исчерпывающе ответить на этот вопрос, хотя многому пока еще суждено оставаться в области предположений. Чтобы познакомиться с существующими ныне объяснениями происходящего нам придется начать несколько издалека.
Пчелиная матка в отличие от самок-рабочих продуцирует особые активные вещества, так называемые феромоны матки. По крайней мере один из них, вырабатываемый ее верхнечелюстными железами, обладает рядом мощных воздействий на поведение рабочих пчел. В частности, он стимулирует пчел-тружениц к строительству сот, но в то же время препятствует их деятельности по возведению маточников. Кроме того, этот "маточный феромон" тормозит развитие яичников у самок-рабочих, которые, таким образом, полностью лишаются возможности производить и откладывать яйца в присутствии матки. Впрочем, все эти эффекты возможны лишь в том случае, если концентрация феромона, циркулирующего среди членов общины, достаточно высока. Феромон поступает к рабочим пчелам в несколько этапов. Основными его переносчиками оказываются пчелы из свиты матки, которые кормят ее и периодически ощупывают своими усиками-антеннами. Состав свиты то и дело меняется: одни кормилицы покидают матку, другие занимают в кругу фрейлин место ушедших. Бывшие члены свиты обмениваются кормом с рабочими в других секторах гнезда, перенося на себе ничтожные дозы магического маточного вещества. Так химические сигналы о присутствии и о состоянии царицы распространяются по эстафете среди всех членов коллектива, не оставляя никого в неведении о сиюминутном положении дел.
Понятно, что чем многочисленнее община, тем меньше доза феромона, поступающая к каждому из ее членов. С ростом семьи "разбавление" маточного вещества усиливается, концентрация его падает. Именно это происходит на рубеже весны и лета, когда все ячейки заняты расплодом, ежедневно дающим сотни юных пчел-рекрутов. В этой ситуации царице уже с трудом удается разыскивать пустующие ячейки, так что ей просто под давлением обстоятельств приходится резко снизить темп откладки яиц. Вынужденное бездействие матки влечет за собой уменьшение размеров ее яичников, что сразу же сказывается на общем физиологическом состоянии насекомого. В частности, как полагают некоторые ученые, замедляется выработка маточного феромона в челюстных железах царицы, и это магическое вещество почти полностью утрачивает свое волшебное воздействие на все увеличивающийся в числе контингент рабочих особей.
Результаты всех этих изменений начинают проявляться незамедлительно. Первым делом рабочие пчелы приступают к постройке маточников. Вскоре у части рабочих начинают увеличиваться яичники, и число таких пчел-трутовок в гнезде быстро нарастает. По наблюдениям украинского энтомолога П. Г. Москаленко, трутовки часто ведут себя крайне агрессивно по отношению к матке и даже к пчелам из ее свиты, несушим на себе значительные дозы маточного феромона. Нередко целая группа раздраженных трутовок собирается в тесный клубок вокруг царицы, и подчас такое коллективное нападение заканчивается гибелью матки. Не исключено, что именно враждебное отношение пчел-трутовок к утрачивающей свое влияние царице лишает ее спокойствия и комфорта и тем самым подготовляет почву для исхода матки из родного гнезда.
На приближающиеся катаклизмы в жизни семьи указывают и другие изменения в поведении рабочих пчел. Не испытывая на себе влияния маточного феромона, они прекращают работы по строительству сот и большую часть времени проводят в полном бездействии. Сцепившись друг с другом и образовав плотные гроздья, сотни пчел повисают в состоянии праздности на нижнем краю сота. Появление в гнезде подобных гроздей - это явный предвестник скорого роения. Не пройдет и нескольких дней, как десятки тысяч рабочих сплошной массой покинут перенаселенное гнездо, увлекая за собой матку - свою прародительницу" (Панов Е.Н., 2002. С. 476-479).
В природе очень важным фактором для размножения является плотность популяции и степень напряженности иерархических отношений в ней. Иерархия в популяции способствует стабилизации численности и препятствует беспредельному размножению. В стабильной популяции размножаются, как правило, только высокоранговые животные. Животные, находящиеся на низшей ступени иерархии обычно проявляют высокую степень стресса, который обычно возникает в результате любых неблагоприятных физических или психических воздействий. У таких животных происходит угасание половой активности, задержка созревания половых продуктов, рассасывание эмбрионов и т.д.
4. Психологическая кастрация. Как утверждает Е.Н. Панов (1983), низкий уровень рождаемости в стаях волков существует из-за открытого деспотизма наиболее высокоранговых особей. Хотя в большой группе волков может быть несколько готовых к репродукции животных, обычно размножается только одна пара. Доминирующая самка в период гона изгоняет других половозрелых самок. Жесткое иерархическое ранжирование наблюдается в волчьей стае и среди самцов. Поведенческий ритуал главного самца дает ему почти исключительное право участия в размножении. Важно отметить, что при нарушении сложившейся иерархической структуры (например, при удалении из группы главного самца или главной самки) рождаемость увеличивается.
Можно полагать, что, помимо прямого подавления активности части особей, известную роль в ограничении рождаемости могут играть также психо-физиологические механизмы блокирования беременности (например, резорбция эмбрионов у волчиц). Косвенным свидетельством возможности таких регуляторов являются вариации в соотношении полов у новорожденных волчат. Если в норме соотношение новорожденных самцов и самок составляет приблизительно 1:1 с некоторым превалированием доли самцов, то при увеличении плотности в популяции доля новорожденных самцов возрастает до 60% (по Mech), а при низкой - возрастает число новорожденных самок. Наряду с ограничением рождаемости важное место в поддержании постоянства размера групп у волков играет высокая смертность щенков.
Способность доминантов одним своим присутствием устранять половых конкурентов, получило название психологической кастрации. Аналогичные ситуации описаны у волков, гиеновых собак, некоторых видов приматов и многих других видов животных.
5.Синхронизация размножения. Гормоны и феромоны способствуют синхронизации размножения у разных особей в популяции. Очевидно, что самцы и самки должны быть готовы к размножению одновременно. Под действием гормонов, секреция которых зависит от времени года и особенно от длины светового дня, у самки наступает состояние эструса. Но окончательная "пригонка" происходит, когда самец и самка оказываются вместе, так, половое созревание самки ускоряет одно только присутствие самца, даже если он заключен в клетку. У самцов голубей, например, не происходит секреции "зобного молочка", необходимого для выкармливания птенцов и угощения самки в процессе ухаживания. Для этого им необходимо присутствие другого самца или самки, причем достаточно даже собственного отражения в зеркале. У рыбок колюшек в период спаривания каждая реакция самца вызывает соответствующую реакцию самки, и наооборот. Так, зигзагообразный танец самца заставляет самку приблизится к нему; это в свою очередь вынуждает самца плыть к гнезду. Вид самца, плывущего к гнезду, вызывает у самки готовность следовать за ним и т.д.
Таким образом, описанные выше процессы, как то: угнетение половой функции при помощи феромонов, психологическая кастрация, синхронизация размножения и т.п. фактически являются теми механизмами, при помощи которых в популяциях животных осуществляется половой, а точнее естественный отбор.