Коммуникации в половом поведении

Сигналы. Важную роль при встрече особей разного пола играют противоположного рода сигналы: звуки, запахи и т.п. Эти сигналы можно разделить на две большие группы: адресованные противникам и направленные на привлечение особей другого пола. Ритуализированные сигналы, адресованные противникам, по сути, не отличаются от тех, которые используются в агрессивных столкновениях. Это разнообразные угрожающие звуки и позы; преувеличение размеров тела, впечатление которого создается за счет взъерошивания оперения и шерстных покровов, растопыривания плавников, надувания живота и т.п. Сигналы, используемые в половом поведении животных, зависят от средства коммуникаций, предпочитаемых разными таксономическими группами. Так, для насекомых, основными сигналами являются звуковые и обонятельные; для рыб, амфибий и птиц - звуковые и зрительные; для млекопитающих - обонятельные, звуковые и в меньшей степени зрительные. Для привлечения особей противоположного пола используются сигналы специального назначения, не применяющиеся в обычной жизни. Особое место занимают хорошо ритуализированные сигналы и действия, используемые в турнирных боях животных. Взаимодействия животных во время турнирных боев отличаются от обычных драк. В это время животные обычно не наносят друг другу травм, опасных для жизни.

Звуковая сигнализация.
1. Беспозвоночные. Звуковая сигнализация получает широкое распространение уже у насекомых. Всем хорошо известны песни кузнечиков, сверчков, цикад. Органы, воспроизводящие и воспринимающие звуки, имеются у многих видов насекомых, лучше всего они развиты у самцов. Звуковые сигналы способствуют рассредоточению особей в пространстве и служат для призыва особей противоположного пола. Так, у техасского кустарникового кузнечика описано пять различных звуков, из которых четыре издает самец и один - самка. Из этих четырех звуков самца два способствуют рассредоточению самцов, т.е. имеют то же значение, что и песня птиц. Два других крика позволяют самцу найти самку и вступить с ней в контакт. Тихий, шелестящий звук, издаваемый самкой, также способствует ее встрече с самцом.
2. Низшие позвоночные. Достаточно активно с той же целью издают звуки земноводные. Хорошо развитая способность к вокализации отмечается у многих бесхвостых амфибий: лягушек, жаб, квакш, жерлянок. "Поют", как правило, самцы. Издаются звуки самым распространенным среди позвоночных образом - с помощью голосовых связок. Для усиления звуков у многих из них есть особые голосовые мешки - резонаторы, которые могут располагаться внутри или снаружи ротовой полости. Они хорошо заметны у поющих лягушек в виде раздувающихся по бокам головы или под горлом воздушных пузырей. Иногда резонатором служит все тело животного, раздуваемое до невероятных размеров. Некоторые виды лягушек могут петь даже под водой. Основное назначение пения лягушек и других бесхвостых амфибий - общение с сородичами. Звуковые сигналы помогают брачным партнерам отыскивать друг друга или предупреждают конкурента о том, что место уже занято. Некоторые виды издают и специфические сигналы тревоги, если замечают какую-то опасность. Очень своеобразный звук - "сигнал высвобождения". В период размножения возбужденные самцы лягушек иногда не выбирают брачного партнера, а заключают в объятия любой более или менее подходящий по размерам объект, в том числе не готовую к размножению самку или другого самца. Жертвы ошибки и издают сигнал высвобождения, который вызывает рефлекторное ослабление "железных " объятий самца.
В.А. Вагнер описывает звуки, производимые лягушками следующим образом. У наших обыкновенных лягушек Rana esculenta легко различить следующие звуки: "у-а", спокойные звуки, которыми начинается выступление. За ними следует "ква", издаваемое только один раз и за которым следует более или менее продолжительная пауза. Затем звуки эти изредка повторяются 2-3 и более раз. Когда особи подплывают один к другому, звуки "ква", изменяются в "кви", которые следуют друг за другом почти не прерываясь и слышится только "и-и-и-и". Наконец, когда лягушка прыгает на другую, она издает иногда звук "ить". Интересно, что как быстро возбуждение, выражающееся в голосовых звуках "кви-и-и", достигает крайних пределов напряжения, так же быстро оно и исчезает. Особь, к которой направлялась, надрываясь криком, другая, нырнула в воду, - кричавшая моментально смолкает, а минуту спустя издает свое спокойное "ква-ква-а".
Могут ли иметь какое-либо биологическое значение различные голосовые звуки лягушки? Вероятно, могут. Наблюдения устанавливают двоякое их значение: они могут, во-первых, служить средством призыва, а затем, во-вторых, передавая разные степени возбуждения - физиологически воздействовать на самок в этом направлении." (В.А. Вагнер. Этюды по сравнительной психологии. Вып. 9. М., 1929. С. 46).
3. Рептилии. В период размножения издают голосовые звуки и некоторые пресмыкающиеся. Хриплые резкие звуки издают самцы некоторых видов черепах. Средством привлечения полов друг к другу у гремучих змей служат их погремушки на конце хвоста.
4. Птицы. Очень широко в половом поведении используют звуковые сигналы птицы. Для видов, ведущих преимущественно одиночный образ жизни и вступающих в тесные контакты с другими особями своего вида лишь в пору размножения, очень большую роль играют сигналы рассредоточения. Именно такое значение имеет, в частности, пение птиц. Чарующие звуки, издаваемые нашими лучшими певцами - соловьем, зарянкой, славкой-черноголовкой, иволгой, есть не что иное, как сигнал, адресуемый в первую очередь другим самцам того же вида. Голос поющего самца воспринимается другими как свидетельство того, что этот участок леса уже занят и, следовательно, пришельцу здесь нечего делать. Одновременно с этим песня имеет и другой смысл - она указывает самкам место, где они могут найти готового к совместной жизни супруга, удерживающего в своем владении подходящее место для гнезда и богатый кормом участок, на котором можно успешно воспитать птенцов. У большинства певчих птиц только самцы обладают способностью петь, им принадлежит основная активная роль в охране территории. Но у некоторых видов, например у пуночки, зарянки, снегиря, и чернобокой каменки, самки поют и защищают территорию наравне с самцами.
Кроме пения, у птиц отмечается и множество других специфических звуков, издаваемых в брачный период. Это, например, воркование голубя или особое кудахтанье петуха. В.А. Вагнер отмечает: "В период спаривания птицы издают голосовые звуки, не похожие на их обычные голоса. Наши домашние воробьи, с наступлением весны начинающие издавать очень приятные звуки, резко отличные от их обычного грубого напева, могут служить прекрасным для сказанного примером. С минованием поры размножения исчезают и их "любовные песни". Что последние служат средством возбуждения полового чувства самок, это тоже едва ли есть основание оспаривать. Воробьи начинают усиленно издавать звуки, когда преследуют самок своим "ухаживанием".
В связи с этим последним обстоятельством стоит спорный вопрос о том, способны ли самки содействовать улучшению в пении самцов выбором "лучших певцов". Дарвин утверждает, что способны, что именно эта способность их привела к появлению таких виртуозов, каких нам иногда приходится слушать среди певчих птиц. Самка, - по мнению Дарвина, - из сонма самцов выбирает того, чья песня ей больше нравится." (В.А. Вагнер. Этюды по сравнительной психологии. Вып. 9. М., 1929. С. 46).
5. Млекопитающие. Голоса млекопитающих животных не менее разнообразны, чем язык птиц. Некоторые виды издают специфические звуки только в период размножения, так, молодые олени до трех лет звуков практически не издают, а после достижения половой зрелости издают их только в период размножения.
"Рев оленей-самцов в период размножения, например, рассматривается "как вызов соперников". Дарвин пишет: "Нет сомнения, что олени вызывают друг друга на смертный бой". С внешней стороны действия самцов в это время дают основание предполагать за ними такие способности. Нетрудно убедиться в том, однако, что мы имеем здесь не "вызов на бой", а явление неизмеримо более элементарное. Голосовые звуки в период поисков самок являются простым разряжением возбужденной энергии, без намерения кому-либо и что-либо ими сказать. При виде других самцов эта энергия возбуждается в еще большей степени, и рев является простым следствием этого накопления, без малейшего представления о том, какие он произведет последствия. Олень-самец ревет, когда не видит никаких конкурентов, ревет сильнее, когда их видит. Впрочем, и сам Дарвин, рассмотрев относящиеся к вопросу показания и противопоказания, в конце концов пишет: "При настоящем положении вопроса громкий голос оленя во время периода размножения, кажется, не служит ему для какой-нибудь специальной цели, ни во время его ухаживания или поединков, ни при других обстоятельствах". С этим мнением, конечно, нельзя не согласиться, хотя оно и расходится с мнением о том, что олени-самцы вызывают своим голосом друг друга на смертный бой. Гориллы и орангутанги не только способны издавать голосовые звуки, но обладают еще и горловыми мешками, усиливающими звуки в качестве резонаторов. Такие мешки имеются и у гиббонов (Hylobates syndactylus). Этот голос служит у них, по мнению Блита, для взаимного призыва.< > Дарвин по этому поводу говорит, что способность эта служит обезьяне-самцу средством нравиться. Ревуны (Mycetes caraga) в теплую погоду утром и вечером наполняют лес своим оглушительным ревом, в котором принимают участие и самцы и самки своими значительно более слабыми голосами. Ренгер полагает, что ревуны издают эти звуки потому, что испытывают от этого удовольствие. Дарвин, однако, полагает, что самцы Hylobates agilis приобрели эту свою способность, "чтобы нравиться самкам"." (В.А. Вагнер. Этюды по сравнительной психологии. Вып. 9. М., 1929. С. 48).

Зрительная сигнализация. Половой диморфизм. У большинства видов животных имеет место половой диморфизм, который заключается в том, что самцы имеют более развитые вторичные половые признаки по сравнению с самками. До половой зрелости, а точнее до первого сезона размножения, самки и самцы многих видов животных очень похожи друг на друга. Под влиянием половых гормонов внешний вид самцов, а у видов, для которых характерна полиандрия - самок, заметно преображается. Некоторые рыбы приобретают необыкновенно яркую окраску, у самцов копытных отрастают рога, у некоторых обезьян - гривы, усы и борода. У птиц образуются совершенно невероятные наряды из перьев, отрастают гребни, набухают сережки. У некоторых видов эти изменения сохраняются в течение всей жизни, у других же подобные наряды служат признаками готовности к размножению и проявляются только в брачный сезон. Подобные ритуальные органы обнаруживаются у представителей любой другой группы животного мира. Таковы, в частности, броские, яркие отметины и экстравагантные, удлиненные, расширенные или причудливо вырезанные перья многих птиц, видоизмененные плавники рыб, меняющие окраску кожные "воротники" рептилий. Все эти "украшения" явно демонстрируются перед прочими особями своего вида, перед самкой или соперником за счет специфических форм демонстративного поведения. С приближением сезона размножения под воздействием половых гормонов, животные начинают демонстрировать свои половые признаки. Они поднимают и опускают хохлы, распускают хвосты, как, например, павлины, производят множество ритуальных движений, в общих чертах весьма похожих у представителей разных таксономических групп. Очевидно, в ходе эволюции и сами украшения, и способы их показа развивались параллельно. Демонстрирование этих сигнальных структур несет жизненно важную информацию, которая указывает другим особям на половую принадлежность демонстрирующего животного, на его возраст, силу, право собственности на данный участок местности и т.д.
Как мы уже отмечали, кроме зрительных стимулов, большое место в половом диморфизме играют вокализация и запах.
Одним животным для привлечения самок хватает их окраски, другие в дополнение к окраске используют зрительные демонстрации, третьи не выделяются яркой окраской, поэтому активно демонстрируют себя перед самками.