 |
Особенности биологии психрофитных растений
|
|
|
|
К группе психрофитных относят растения, произрастающие в тайге, тундре, на высокогорьях. Сюда же могут относиться виды, живущие в условиях холодного, плохо прогревающего даже летом сфагнового болота, их иногда выделяют в отдельную группу оксилофитов.
Формы растений психрофитов многообразны и зависят как от природы организмов, их наследственности, так и от разностороннего воздействия окружающей среды.
Психрофиты можно разделить на 4 группы:
● вечнозеленые деревья и кустарники северных лесов;
● вечнозеленые кустарники тундры и сфагновых болот;
● листопадные кустарнички тундры;
● высокогорные растения и растения каменистых тундр и степей.
К вечнозеленым растениям северных лесов относятся все наши хвойные деревья и кустарники: ель (Picea), сосна (Pinus), сибирский кедр (Pinus sibirica), пихта (Abies), кедровый стланик (Pinus pumila), можжевельник (Juniperus). Все они имеют сильно уменьшенную листовую поверхность. Листья их превращены в иглы (хвою). Структура игольчатого листа типично ксероморфная: это можно объяснить тем, что, сохраняя зимой зеленые листья, хвойные деревья продолжают испарять воду, но лишены возможности быстро насасывать ее из холодной почвы и не могут быстро проводить по древесине, лишенной сосудов. Игольчатые листья являются, таким образом, приспособлением к уменьшению транспирации хвойных растений зимой и ранней весной.
Развитие ксероморфных структур наших хвойных растений, вероятно, определяется произрастанием их или на сухой почве, или на влажных, но холодных субстратах. Всасывание воды здесь ограничивается не только низкой температурой почвы, но и не достаточной ее аэрацией, что ограничивает деятельность корней. В критические периоды временного, но регулярно повторяющегося недостатка воды, растениям полезен ряд выработавшихся у них приспособлений ксероморфного строения.
|
|
|
Вечнозеленые кустарники – обитатели тундр и сфагновых болот. Растения тундры растут в очень суровых условиях. Наличие в почве "вечной" мерзлоты, т.е. слоя, не оттаивающего даже летом, постоянные сильные иссушающие ветры, очень короткий вегетационный период накладывают особый отпечаток на облик растений тундры. Большей частью это приземистые или стелющиеся кустарники с мелкими, обычно вечнозелеными, кожистыми листьями. Мелкие листья, низкорослость – все это результат слабого минерального питания и низких температур, которые задерживают рост растений. Среди многолетних кустарничковых растений тундры встречаются так называемые подушковидные жизненные формы, прижатые к субстрату. Они характеризуются очень слабым годичным приростом своих побегов; в связи с этим старые одревесневшие части побегов прижаты к земле и сильно разветвлены. Поверхность такой низкой подушки сплошь покрываются листьями, которые возникают на многочисленных молодых укороченных побегов. Слабый, медленный рост растений связан и со слабой аэрацией почвы (Богданова Г.А.,1978).
Вечнозеленость многих кустарничков тундры следует рассматривать как полезное свойство, позволяющее растению использовать весной при первых благоприятных условиях перезимовавшие листья для процесса фотосинтеза до появления новых. Ведь вегетационный период очень короток и каждый день важен для накопления необходимых запасов. Таким образом, вечнозеленость здесь приспособление к удлинению вегетации.
Из вечнозеленых тундровых психрофитов можно назвать такие кустарнички:
- луазелеурия лежачая (Loiseleria procumbens);
- кассиопея четырехгранная (Cassiope tetragona);
- вядянка черная (Empetrum nigrum);
- багульник болотный (Ledum palustre).
|
|
|
Кроме вечнозеленности, общим для них является особое строение листьев: они мелкие и завернуты краями вниз так, что прикрывается нижняя поверхность листа с устьицами. Такие листья получили название эрикоидных (от Erica – вереск, у которого листья такого же типа).
Близки к ним по экологии и вечнозеленые кустарнички брусничного типа, с более широкими и толстыми листьями:
- брусника (Vaccinum vitis-idaea);
- подбел (Andromeda polifolia);
- болотный мирт (Chamaedaphne calyculata);
- клюква болотная (Oxicoccus palustris),
произрастающие и на холодных сфагновых болотах.
Во внутренних строениях листьев этой группы психрофитов много черт ксероморфности. Мелкие листья с блестящей толстой кутикулой, часто с густыми волосками на нижней стороне листа, свернутость листовых пластинок – все это давало многим ботаникам повод говорить об этих растениях как ксерофитах. Их относили к особой группе вечнозеленых ксерофитов, приспособленных к "физиологически сухим" почвам, добывание воды из которых затруднено из-за низкой температуры (к таким местообитаниям относятся и сфагновые болота). Интересные опыты, проделанные М.В. Синяниновой-Корчагиной, по выращиванию растений сфагновых болот в лабораторных условиях при достаточном увлажнении при слабом освещении. Оказалось, что багульник, болотный мирт, клюква, подбел чувствовали себя вполне хорошо, а обычно свернутые их листья расправились в широкие пластинки. Прирост побегов у подбела достиг совершенно невстречаемой в естественных условиях высоты – около 0,5 метров.
Исследования В.К. Василевской по онтогенезу листьев психрофитов показывают, что листья их растут и дифференцируют палисадную ткань медленно, за то рано формируют рыхлую губчатую ткань с межклетниками. Такой же тип образования тканей листа наблюдается у листьев субтропических и тропических вечнозеленых растений типа магнолии, т.е. у типичных мезафитов.
Все эти данные не позволяют считать вечнозеленые кустарнички тундры ксерофитами. Можно предполагать, что они произошли от существовавших здесь в третичный период субтропических древесных вечнозеленых растений, т.е. от типичных мезофитов. Суровые условия существования в послеледниковый период сильно изменили облик этих вечнозеленых растений, превратив их в мелколистные стелющиеся кустарнички, которые, однако, вполне приспособились к новым тяжелым условиям обитания.
|
|
|
Третья группа психрофитов тундры – листопадные низкорослыекустарнички:
- дриада точечная (Dryas punctata);
- толокнянка обыкновенная (Arctoctaphylos uvarurs);
- карликовая березка (Betula nana);
- голубика (Vaccinium uliginosum);
- черника (V. Myrtillus).
Это типичные мезофиты, карликовый же рост их связан с низкой температурой и короткой вегетацией.
Строение листьев этой группы растений довольно разнообразно, но степень развития жилок и число устьиц сходны с показателями, характерными для листьев мезофитов.
Среди листопадных кустарничков в тундре встречается много видов многолетних приземистых травянистых растений. Они обладают розеточной или полурозеточной структурой своих побегов.
Наряду с утолщенной стержневой корневой системой дриада точечная (Dryas punctata), лескварелла арктическая (Lesquarella arctica) психрофиты могут быть обладателями хорошо развитой мочковатой корневой системы – злаки, мятлик сизый (Poa glauca), тонконог азиатский (Koeleria asiatica) – или могут развивать толстые корневища с придаточными корнями.
Цветки у психрофитных растений семейства вересковые самой разнообразной величины, обычно собраны в кистевидное соцветие на концах ветвей, реже соцветие бывает щитковидное (у багульника или рододендрона). Большинство вересковых имеет 5 чашелистиков, 5 лепестков, 10 тычинок, в завязи 5 гнезд, на рыльце можно рассмотреть 5 лучей. Однако четырех членный план цветка считается вполне типичным для семейства (у вереска, брусники, клюквы, дабеции (Dabecia)). Встречаются также двучленные (у симпиезы (Sympieza)) и трехчленные цветки (у кладотамнуса (Cladothamnus)), а у бежарии (Bejaria) они, как правило, семичленные. Хотя почти у всех вересковых цветки актиноморфные, в отдельных случаях наблюдаются уклонения от лучевой симметрии. У некоторых видов рододендрона, например, при 5 чашелистиках число лепестков 3 и они образуют зев. У некоторых вересковых (например, у багульника) лепестки свободные. Однако у большинства видов лепестки срастаются при основании или до половины своей длины так, что, потянув за один лепесток, мы отделим весь венчик. Наличие нектарного диска является характерным признаком семейства, хотя и в данном случае не обходится без исключений. У некоторых видов эрики диска нет. Обычно тычинки расположены двумя кругами: один – против лепестков, другой – против чашелистиков. Общее для всех тычинок только то, что они двугнездны и вскрываются чаще всего порами. (Приложение 1, рис.1).
|
|
|
Пыльцевые зерна расположены в тетраэдрических тетрадах, имеют почти шаровидную форму. Длина полярной оси отдельных пыльцевых зерен 23-30мкм, экваториальный диаметр 30-39мкм. В очертании тетрады округло-треугольные, 42-45мкм в диаметре. Борозды соприкасаются между собой, длина полуборозды 13-17мкм, ширина 4,5-6,5мкм; края борозд ровные, концы слегка оттянуты, притуплены и направлены в сторону дистальной поверхности; мембрана борозд гладкая. Экзина покровная, толщиной 0,7-1,0мкм. Пыльца темно-серого цвета (Приложение 1, рис.2).
В виде тетрад пыльца и попадает на рыльце, где все пыльцевые зерна сразу прорастают. Тетрады образуются у насекомоопыляемых растений, тогда как ветроопыляемые вересковые имеют пыльцу из одиночных зерен.
Весьма характерным типом цветка для вересковых является бокальчатый цветок. Он присущ как ягодным вересковым (бруснике, чернике), так и неягодным, которых большинство. У клюквы, однако, полностью развившийся цветок напоминает цикламен, так как лепестки у него заворачиваются назад, а вперед выставлен длинный гинецей, к столбику которого тесно прилегают длинные пыльники; цветки при этом поникающие. О.Хагеруп изолировал соцветия многих вересковых с помощью мешочков и убедился, что, не смотря на невозможность перекрестного опыления, плоды у них образовывались, но при условии, что цветки встряхивались. В природе встряхивание производит ветер, и по этому ягод черники или голубики меньше в тех местах, где деревья сближены и гасят ветер. Плоды вересковых представляют собой септипцидную или локулицидную коробочку, ягоду или же костянку (Боч М, С., Смагин В, А., 1993).
|
|
|
