 |
5. Подотдел Аскомицеты, или Плодосумчатые (Euascomycotina, Pezizomycotina). Общая характеристика. Принцип деления на классы.
|
|
|
|
Отдел Оомикота (Oomycota), класс Оомицеты (Oomycetes). Общая характеристика. Образ жизни. Особенности бесполого и полового размножения. Пор. Сапролегниевые (Saprolegniales) и пор. Пероноспоровые (Peronosporales): характеристика порядков и их представители.
Подвижные стадии(зооспоры) двужгутиковые, жгутики гетероконтные и гетероморфные. В клеточной стенке в основном содержится целлюлоза, редко — немного хитина. Запасное вещество — миколаминарин. Вегетативное тело — хорошо развитый несептированный многоклеточный многоядерный диплоидный мицелий. Редукционное деление происходит перед образованием половых элементов, половой процесс — оогамия, оогоний содержит одну или много яйцеклеток, в антеридии — многоядерное, не дифференцированное на сперматозоиды содержимое. Бесполое размножение двужгутиковыми зооспорами, редко конидиями. Синтез лизина идет через диаминопиелиновую кислоту. В пределах класса просматривается эволюция, связанная с выходом представителей на сушу.
Сапролегниевые. Типично водные грибы, хорошо развит воздушный и субстратный мицелий. Преимущественно сапротрофы, развивающиеся на разлагающейся органике. Субстратный питающий мицелий состоит из тонких коротких гиф, воздушный — из толстых и длинных. На их концах быстро образуются цилиндрические зооспорангии, отделяющиеся от несущей гифы перегородкой, через отверстие на вершине зооспорангия выходят двужгутиковые зооспопоры, которые, поплавав, инцистируются, затем циста прорастает в новую зооспору, почковидную, с двумя жгутиками, прикрепленными сбоку(диморфизм! ), которая оседает на субстрат и прорастает в новый мицелий. Иногда вторичные зооспоры могут инцистироваться и прорастать несколько раз(полипланетизм). У некоторых родов(Achlya) стадия грушевидных зооспор редуцирована. На гифах, расположенных ближе к субстрату, развиваются шаровидные, на короткой ножке оогонии, внутри которых формируется несколько яйцеклеток, и антеридии, представляющие собой небольшие многоядерные клетки, развивающиеся на вершине антеридиальных нитей. Среди сапроленгиевых есть гомо- и гетероталличные виды. Антеридиальные нити подрастают к оогонию, антеридий вплотную прикладывается к нему и через поры в оболочке оогония пускает в него оплодотворяющие выросты, после чего развиваются ооспоры, одетые толстой оболочкой, которые потом прорастают в короткую гифу с зооспорангием на конце. Диплобионтный жизненный цикл с гаметической редукцией.
Сапроленгия, лептоленгия(паразитирует на морских беспозвоночных), афаномицес(развивается в почве, но сохраняет диморфизм спор).
Пероноспоровые — водные, наземные, сапротрофы, паразиты(в основном, высших растений). . Можно проследить эволюцию от факультативного паразитизма к облигатному. Вегетативное тело представляет собой неклеточный мицелий, на котором у большинства видов развиваются обособленные от мицелия спорангиеносцы с различным типом ветвления., овальные, яйцевидные или шаровидные. Зооспоры только почковидного типа с 2 боковыми гетероморфными жгутиками. Половой процесс — типичная оогамия, формируется всего одна яйцеклетка в оогонии, а часть его содержимого остается в виде периплазмы. В результате выхода на сушу зооспоры постепенно заменяются кондиями, а в результате приспособления к паразитизму возникают гаустории. Порядок подразделяют на 4 семейства:
|
|
|
- Питиевые — водные и почвенные грибы, факультативные паразиты наземных растений, развивающиеся в условиях повышенной влажности. Тонкий мицелий, зооспарангии прорастают прямо из мицелия особым пузырем, мицелий гриба проходит через клетки растения-хозяина и быстро их убивает, при этом происходит утончение и почернение основания стеблей и растение гибнет.
|
|
|
- Фитофторовые — спорангиеносцы хорошо отличимы от мицелия, симподиально ветвятся, зооспорангии лимоновидные, с сосочком на вершине, который открывается крышечкой. При наличии воды зооспорангий прорастает зооспорами, при ее отсутствии — прорастает как отдельная экзогенная спора — конидия, непосредственно в гифу. Вызывает заболевания — фитофторозы, мицелий идет по межклетникам, пуская внутрь клеток хозяина гаустории, на листьях появляются бурые пятна, а из устьиц высовываются белые конидии. Гриб гетероталличен, ооспоры образуются редко.
- Пероноспоровые — наземные облигатные паразиты высших растений, конидиеносцы резко отличаются по морфологии от межклеточного мицелия с гаусториями, своеобразно ветвятся. Конидии могут прорастать как зооспорой, так и гифой. Оогонии, антеридии и ооспоры образуются в межклетниках растения-хозяин. Кондиеносцы с конидиями выходят из устьиц, это выглядит как беловатый налет и поэтому пероноспоровые называют ложная мучнистая роса. Плазмопара ветвится моноподиально, паразитирует на винограде. Пероноспора ветвится дихотомичекси, паразитирует на табаке, свекле, луке и тд.
- Альбуговые — облигатные паразиты высших растений, конидии образуются цепочками на коротких булавовидных конидиеносцах под эпидермисом растения-хозяина, прорастают зооспорами, паразитируют на крестоцветных, вызывая беловатые вздутые пятна.
2. Отдел Зигомикота (Zygomycota), класс Зигомицеты (Zygomycetes). Общая характеристика. Образ жизни и морфология. Характерные черты бесполого и полового размножения. Возможные пути эволюции бесполого размножения в связи с приспособлением к наземному образу жизни. Гомоталлизм и гетероталлизм. Представители класса.
Вегетативное тело — обильно разветвленный неклеточный мицелий, воздушный и субстратный, у части видов в зрелом состоянии образуются клеточные перегородки, которые также возникают при формировании генеративных органов. Подвижные стадии отсутствуют. Запасное вещество — гликоген, в состав клеточной стенки входит хитин с хитозаном. Бесполое размножение осуществляется неподвижными эндогенными спорангиоспорами, у наиболее развитых — экзогенные конидии. Половой процесс — зигогамия: слияние недифференцированного на гаметы содержимого двух клеток, отделенных от несущих их гиф, на месте слияния образуется покоящаяся зигоспора, приподнятая над субстратом суспензорами. При прорастании зигоспоры происходит редукционное деление и из нее прорастает короткая нить мицелия с зародышевым спорангием на конце, в котором находятся постмейотические спорангиоспоры, таким образом, жизненный цикл эти грибы проходя в гаплоидной стадии. В основном, почвенные сапротрофы, реже паразиты беспозвоночных, грибов, высших растений. Класс Зигомицеты повторяет характеристику отдела и делится на 6 порядков:
|
|
|
- мукоровые — почвенные сапротрофы, копрофилы, микофилы, 75% гетероталличны, остальные — гомоталличны, бесполое размножение спорангиоспорами, половой процесс — зигогамия. Мукор — колонка с воротничком, Ризопус — образование воздушных гиф, вызывает сухую гниль початков кукурузы, хлопчатника и корзинок подсолнечника. У некоторых мукоровых наблюдается переход от спорангиоспор к конидиям через спорангиоли(Тамнидиум, Хетокладиум, Пиптоцефалис)
- эндогоновые — почвенные грибы или сапротрофы. Зиготы и многоспоровые спорангии формируются внутри плотной обертки из гиф, в результате чего образуется спорокарп.
- гломовые — образуют арбускулярную микоризы с травянистыми растениями
- энтомофторовые — паразиты насекомых
- зоопаговые — облигатные паразиты амеб, нематод, личинок насекомых
3. Отдел Аскомикота, или Сумчатые грибы (Ascomycota). Общая характеристика. Характерные черты организации, полового процесса и сумчатого спороношения. Строение плодовых тел и их возможная эволюция. Особенности бесполого спороношения и его место в цикле развития сумчатых грибов. Понятие о несовершенных грибах как о совокупности конидиальных стадий (анаморф) сумчатых грибов. Смена ядерных фаз. Деление на подотделы.
|
|
|
Аскомицеты — обширнейшая группа грибов, включает сапротрофные виды из различных эколого-трофических групп, большое число паразитов растений, грибов, животных, симбиотрофов. Основной признак аскомицетов — образование мейоспор эндогенно, в асках. сумки — одноклеточные структуры, образующиеся в результате полового процесса и содержащие фиксированное число аскоспор, обычно 8. Вегетативное тело аскомицетов — разветвленные септированный гаплоидный многоядерный мицелий. Септы неслоистые, с простой центральной порой и тельцами Воронина. У низших аскомицетов вегетативное тело представлено одиночными почкующимися клетками, образующими псевдомицелий. В состав клеточной стенки входят хитин и глюканы, у дрожжей еще присутствуют маннаны. Анаморфа представлена конидиями, образующимися на гаплоидном мицелии экзогенно, конидиеносцы могут быть расположены пучком(коремии) или подушечками(спородохии), образовывать плотный слой на поверхности сплетения гиф(ложа) или внутри шаровидных структур с отверстием на вершине(пикниды). У большого числа грибов, встречающихся в природу в анаморфной стадии, телеоморфы неизвестны, и их относят к дейтеромицетам. Совокупность анаморф высших грибов приянто называть несовершенными грибами, при отсутствии телеоморфы единственная возможность установить принадлежность этих грибов к таксону — провести анализ рибосомальных генов. Типичный половой процесс — слияние двух специализированных клеток мицелия, не дифференцированных на гаметы, - гаметангиогамия. Гаментангии представляют собой одноядерные выросты или веточки мицелия, после их слияния сразу наступает кариогамия и сумка развивается из зиготы. У эуаскомицетов происходит усложнение строения гаметангиев: женский обычно состоит из 2 частей — аскогона и трихогины, мужской — антеридий — одноклеточный. При слиянии содержимое антеридия по трихогине переходит в аскогон, происходит плазмогамия, после которой образуется дикарион, из аскогона вырастают аскогенные гифы, в которых ядра дикариона синхронно делятся, эти гифы ветвятся и разделяются септами на двухъядерные клетки, на них начинаются развиваться сумки, при этом конечная клетка загибается крючком, ядра дикариона делятся в месте перегиба, одно ядро переходит в кончик крючка, другое — в его основание, затем образуются перегородки между конечной и базальной клетками крючка, в результате слияния этих клеток восстанавливается дикарион, а средняя двухъядерная клетка крючка развивается в сумку. Затем сумка растет, ядра дикариона сливаются, диплоидное ядро делится редукционно и митотически, и вокруг 8 гаплоидных ядер формируются аскоспоры. Таким образом, в цикле развития высших аскомицетов чередуются три фазы: длительная гаплоидная, непродолжительная дикариотическая и очень короткая диплоидная. Зачастую у аскомицетов происходит редукция полового процесса, в результате чего функции антеридиев выполняют конидии, вегетативные гифы или спермации. Аскомицеты гомо- и гетероталличны, причем гетероталлизм биполярный. По строению стенки все сумки можно разделить на 2 группы:
|
|
|
- прототуникатные — тонкая недифференцированная стенка, которая разрушается или растворяется, пассивно освобождая аскоспоры
- эутуникатные — более плотные стенки, зачастую есть специализированные приспособления для вскрывания сумки:
- унитуникатные — неясно двуслойная стенка, на вершине сумок имеется апикальный аппарат для их вскрывания
- битуникатные — ясно двуслойная стенка из жесткого наружного и эластичного внутреннего слоя, наружный слой разрушается, начиная с верхушки, а нижний слой лопается под действием повышенного тургорного давления
- фисситуникатные — битуникатные с полностью расслаивающейся стенкой
У низших аскомицетов сумки образуются на мицелии, а у высших — в плодовых телах(аскомах(образуются по аскогимениальному типу: клейстотеций, перитеций, апотеций, перидий(оболчка такого плодового тела образуется после плазмогамии(гаплоидные вегетативные гифы оплетают аскогенные гифы и сумки))) и аскостромах(псевдотециях)(развивается по асколокулярному типу(сначала закладывается строма из гиф, там развиваются аскогоны и происходит половой процесс, аскогенные гифы и сумки разрушают строму и освобождают там локулу))).
Три подотдела: тафриномицеты, сахаромицеты и эуаскомицеты.
4. Подотдел Сахаромицеты, или Гемиаскомицеты (Saccharomycotina, Hemiascomycotina). Класс Сахаромицеты (Saccharomycetes), пор. Сахаромицеты (Saccharomycetales). Общая характеристика. Дрожжи, их морфология и образ жизни. Смена ядерных фаз. Практическое значение дрожжей. Представители порядка.
Примитивные аскомицеты, у которых нет плодовых тел и сумки образуются на мицелии или из одиночных клеток, в цикле развития отсутствует дикариотическая стадия. Для мицелиальных сахаромицетов(диподасковые, сахаромикопсидные) характерно образование на мицелии одиночных сумок, развивающихся непосредственно из зиготы без участия аскогенных гиф. У относящихся к этому классу дрожжей настоящий мицелий отсутствует, клетки размножаются почкованием и их сумки формируются как свободные клетки. Смена ядерных фаз может протекать по разному: гаплобионты(диподаскус), грибы с непродолжительной диплоидной стадией(пекарские дрожжи) и даже грибы, у которых гаплоидны только аскоспоры(сахаромикодес). Наиболее распространенная и практически важная группа сахаромицетов — сумчатые дрожжи(семейство сахаромицетовые). Типичного мицелия у них нет, таллом представлен одиночными клетками, размножающимися почкованием, и если такие клетки не расходятся, формируется псевдомицелий. Половой процесс — копуляция двух вегетативных клеток, аскоспоры образуются в сумках, представляющих собой одиночные клетки. Дрожжи широко распространены на разных субстратах, богатых сахарами, и, развиваясь на этих средах, многие из них вызывают спиртовое брожение, которое лежит в основе хлебопечения, виноделия, пивоварения и производства технического спирта. Представители семейства Эремотециевые — сверхсинтетики рибофлавина.
5. Подотдел Аскомицеты, или Плодосумчатые (Euascomycotina, Pezizomycotina). Общая характеристика. Принцип деления на классы.
У эуаскомицетов сумки образуются в плодовых телах разного происхождения: настоящие — аскомы — и аскостромы. Клейстотеций — обычно округлое, полностью замкнутое плодовое тело, содержащее исключительно прототуникатные сумки, расположенные неупорядоченно. Перитеций — полузамкнутые плодовые тела, большей частью округлые или кувшиновидные, с остиолой на вершине, между сумками развиваются парафизы, иногда в носике перетеция развиваются перифизы, сумки унитуникатные. Апотеций — широко открытое при созревании плодовое тело, блюдцевидные или чашевидные, на верхней стороне которых располагается слой сумок и парафиз — гимений, под ним — слой переплетающихся гиф(гипотеций). Мясистая стерильная часть апотеция — эксципул — состоит из оболочки апотеция и его мякоти. Сумки эутуникатные. У представителей Трюфелевых апотеции вторично-замкнутые в связи с обитанием под землей.
В цикле развития эуаскомицетов всегда присутствует дикариотическая фаза, представленная дикариотическими аскогенными гифами. Таким образом, дикариотическая фаза аскомицетов не представлена самостоятельным мицелием. а развивается на гаплоидном вегетативном мицелии.
Система эуаскомицетов основана на строении плодовых тел, типе их развития, строении сумок и тд. 10 классов.
|
|
|
