 |
17. Отдел Миксомикота (Myxomycota). Общая характеристика. Строение вегетативного тела, органов спороношения. Размножение, распространение и экология.
|
|
|
|
10. Класс Эризифомицеты (Erysiphomycetes), пор. Эризифовые, или Мучнисторосяные (Erysiphales). Общая характеристика. Положение в системе. Образ жизни, характер паразитизма. Бесполое и половое размножение. Представители класса.
Образуют клейстотеции, в которых сумки расположены пучком или слоем, сумки унитуникатные, споры освобождаются активно. Облигатные паразиты высших растений. Белый, позднее темнеющий мицелий распространяется по поверхности пораженных частей растения, есть апрессории, от которых отходят гаустории, затем развивается анаморфа — Оидиум — прямые неразветвленные конидиеносцы с цепочкой конидий, которые распространяются с ветром. Телеоморфа развивается в конце периода вегетации, на мицелии образуются аскогоны без трихогины и антеридии, содержимое антердия переходит в аскогон, который затем делится, одна клетка дикариотическая — она развивается в сумку или из нее развиваются аскогенные гифы, одновременно формируется перидий, состоящий из 2 слоев: наружный защитный(из него часто развиваются придатки) и внутренний питательный, быстро лизирующийся. Микросфера — несколько сумок, дихотомически ветвящиеся придатки, дуб. Сферотека — крыжовник.
11. Отделы Аскомицеты и Базидиомицеты: основные различия и черты сходства.
У базидиомицетов содержание хитина в клеточной стенке выше, сама клетка многослойная, а у аскомицетов - двуслойная. Базидиомицеты отличаются от аскомицетов по ряду биохимических признаков — образованию уреазы, сидерохромов, внеклеточных полисахаридов и др. Мейоспоры образуются экзогенно, в базидиях, а не эндогенно в асках. Таллом базидиомицетов представлен хорошо развитым септированным мицелием(но есть и дрожжевые формы и процесс почкования отличается от аналогичного у аскомицетов). Строение септ разнообразно: простые слоистые септы, долипоровые(с трубчатым расширением), септы с парентосомами. Гаплоидный мицелий живет недолго, у некоторых вместо него — дрожжеподобная фаза. Дикариотический мицелий долговечен и самостоятелен, на нем часто образуются пряжки. В основном, дифференцированных половых органов у базидиомицетов нет(кроме ржавчинных), половой процесс - соматогомия.
|
|
|
12. Отдел Базидиомикота (Basidiomycota). Общая характеристика. Характерные черты организации. Мицелий первичный и вторичный. Строение базидии. Разные принципы классификации базидий и их связь с систематикой базидиомицетов. Деление на подотделы.
Мейоспоры образуются экзогенно, в базидиях, а не эндогенно в асках. Таллом базидиомицетов представлен хорошо развитым септированным мицелием(но есть и дрожжевые формы и процесс почкования отличается от аналогичного у аскомицетов). Строение септ разнообразно: простые слоистые септы, долипоровые(с трубчатым расширением), септы с парентосомами. Гаплоидный мицелий живет недолго, у некоторых вместо него — дрожжеподобная фаза. Дикариотический мицелий долговечен и самостоятелен, на нем часто образуются пряжки. В основном, дифференцированных половых органов у базидиомицетов нет(кроме ржавчинных), половой процесс - соматогомия. Дикариотизация мицелия может происходить по-разному: образование анастомозов между гаплоидными мицелиями, перенос конидий на гаплоидный мицелий, слияние базидиоспор или продуктов их почкования. Виды гомо- и гетероталличны. Базидия представляет собой мейоспорангий, гомологичный сумке, в котором завершается половой процесс(происходит кариогамия и мейотическое деление ядра). Обычно образуется 4 базидиоспоры. Развитие базидии может происходить по-разному: формирование базидий из терминальных клеток дикариотических гиф с участием пряжек(аналогичны крючкам аскомицетов, восстанавливают дикарион), развитие базидий их покоящихся стадий. Типы базидий: холобазидия(одноклеточная базидия, не разделенная септами), фрагмобазидия(разделена септами на 4 клетки), гомобазидия или гетеробазидия(состоит из гипобазидии и эпибазидии); можно выделить хиастобазидию(в которой веретено деления располагается перпендикулярно к продольной оси) и стихобазидию(параллельно продольной оси). Базидиоспоры могут быть абсолютно разными по форме и размеру. У большинства базидиомицетов базидия участвует в активном выбросе базидиоспор(баллистоспоры). Базидии формируются прямо на мицелии или в плодовых телах(базидиомах). Базидиоспоры могут прорастать по-разному: ростковой трубкой, репетивно(образуя вторичные споры) или почковаться и образовывать дрожжеподобную стадию. Бесполое размножение не получило широкого распространения и значения. Урединиомицеты, устилагиномицеты, базидиомицеты.
|
|
|
13. Подотдел Пукциниомицеты (Pucciniomycotina). Класс Телиомицеты, Пукциниомицеты, или Урединиомицеты (Teliomycetes, Pucciniomycetes, Urediniomycetes), пор. Ржавчинные (Pucciniales, Uredinales). Общая характеристика. Цикл развития на примере Puccinia graminis. Разнохозяйственность и однохозяйственность. Полные и неполные циклы. Специализация: специализированные формы и физиологические расы. Представители порядка.
Базидиомицеты с простыми септами, парентосомы отсутствуют, полярные тельца веретена деления дисковидные, в состав нейтральных сахаров клеточной стенки входит манноза, присутствует глюкоза, галактоза и фукоза. Паразиты растений, реже насекомых.
Базидии с поперечными перегородками часто развиваются из покоящейся стадии- телиоспоры. Сюда же, помимо ржавчинных, относятся споридиевые(базидиальные дрожжи), промицелий которых развивается из толстенных спор.
Ржавчинные. паразиты высших растений, при заражении на растениях образуются пустулы — пятна или полосы обычно буро-ржавого цвета. Прорастая на растении, спора образует ростковую трубку, проникающую в ткани растений через устьица или эпидермис. Мицелий распространяется в тканях по межклетникам, а в клетки проникают гаустории. В жизненном цикле имеет место хорошо выраженный плеоморфизм, грибы могут быть одно- и разнохозяинными.
|
|
|
Стеблевая ржавчина(Пукциния граминис) гетероталлична и паразитирует на барбарисе и многих злаковых. Развитие гриба начинается с прорастания телиоспор(пробазидия), перезимовавших на соломе, и образования базидий с базидиоспорами(перед этим происходит кариогамия), фрагмобазидии разбрасывают базидиоспоры на некоторое расстояние, чтобы они попали на листья барбариса, где они прорастаю ростковой трубкой. На ткани листа появляются оранжевые пятна, образованные гипертрофированной тканью листа, пронизанной мицелием с гаусториями, который состоит из одноядерных клеток. На нем закладываются 2 вида спороношения: на верхней стороне листа образуются клубочки гиф, превращающиеся в кувшиновидные пикнии, в которых образуются гаплоидные пикниоспоры, выполняющие роль спермациев, выделяется сладковатая жидкость, привлекающая насекомых, переносящих спермации, происходит дикариотизация мицелия, а на другой стороне листа начинают развиваться эции с эциоспорами, которые закладывались еще при гаплоидном мицелии. Они имеют вид чашечек, окруженных перидием, образующимся из срастающихся цепочек двухъядерных клеток, цепочки развиваются из краевых базальных клеток, а из базальных двухъядерных формируются цепочки эциоспор. Эти нарастающие цепочки прорывают эпидермис листа и эциоспоры разносятся ветром, чтобы достигнуть листьев или стеблей злаков, и прорастают ростковыми трубками через устьица локальным дикариотическим мицелием, на котором развиваются урединии с урединиоспорами(одноклеточными на бесцветных ножках), которые разносятся воздухом и вновь заражают злаки. К концу лета на этом же дикариотическом мицелии развиваются телиоспоры в телиях, и и гриб зимует.
У многих ржавчинных в цикле отсутствуют некоторые типы спороношений, и их называют неполными формами.
В составе каждой специализированной формы имеются более специализированные мелкие — физиологические расы, способные паразитировать только на определенном сорте и группе генетически близких сортов, новые расы возникают в результате мутаций.
Мелампсора лини — на льне, Фрагмидиум — на малине.
|
|
|
14. Подотдел Устомицеты, или Устилагиномицеты (Ustomycotina, Ustilaginomycotina). Класс Устомицеты, или Устилагиномицеты (Ustomycetes, Ustilaginomycetes), пор. Головневые (Ustilaginales). Общая характеристика. Формы паразитизма и способы инфекции хлебных злаков разными видами головневых. Половой процесс и ядерный цикл. Сем. Ustilaginaceae (Головневые) и сем. Tilletiaceae (Тиллециевые): характеристика семейств и их представители.
Базидиомицеты с простыми септами, не имеют парентосом, но поры часто прикрыты колпачками или дисками. Плодовые тела всегда отсутствуют, базидии образуются на мицелии или из устоспор. Базидиоспоры, как правило, отделяются пассивно, но на мицелии нередко образуются баллистоспоры. В клеточной стенке — глюкоза, иногда манноза и галактоза. Паразиты растений. Гаплоидная стадия у большинства дрожжеподобная, половой процесс соматогамия, на мицелии часто присутствуют пряжки. Есть характерная зона взаимодействия паразита и растения-хозяина, в образовании которой участвуют так называемые интеркалярные пузырьки, в результате чего формируются отложения электронно-плотных веществ в области контакта с паразитом.
Головневые паразитируют на покрытосеменных растениях, пораженные растения выглядят обугленными из-за темноокрашенных спор паразитов. Растения заражает дикариотический мицелий, который распространяется по межклетникам, проникая в клетки при помощи гаусторий, в его отдельных локальных спороношениях(сорусах) формируются по одиночке или в клубочке устоспоры, темноокрашенные и орнаментированные, в начале спороношения происходит кариогамия, а перед прорастанием — мейоз. Устоспоры прорастают базидиями(промицелием), септированными или нет, на них образуются базидиоспоры, часто называемые споридиями(гаплоидные), потом происходит соматогамия, иногда прямо на базидиях. Заражение головневыми может происходить по-разному:
- проростковая инфекция - мицелий внедряется в ткани проростков, диффузное заражение(твердая головня пшеницы, стеблевая головня ржи)
- эмбриональная инфекция — устоспора прорастает на рыльце пестика, поражает зародыш и оболочку семени(пыльная головня)
- местное поражение различных органов растений, где есть молодые мериместические ткани — базидии попадают на растения, копулируют и образующийся дикариотический мицелий заражает растения(пузырчатая головня кукурузы)
Семейство устилаговые объединяет головневые грибы с базидиями с поперечными перегородками и латеральными и терминальными базидиоспорами, споридии и мицелий могут почковаться. Анаморфы не образуются. Устилаго, большинство паразитирует на злаках, заражение происходит во время цветения растений — мицелий зимует в зародыше, а при прорастании семян заражает проростки.
|
|
|
Семейство тиллециевые — головневые грибы с базидиями без перегородок, на вершине которых образуются нитевидные базидии(споридии), все гаплоидные ядра мигрируют в базидиоспоры, поэтому последние повторно не возобновляются. нередко образуется анаморфа с баллистоконидиями. Тиллеция -устоспоры преимущественно развиваются в завязях, заражение происходит по проростковому типу. Уроцистис — устоспоры формируются в вегетативных органах растений, образуя сорусы.
15. Подотдел Агарикомицеты, или Базидиомицеты (Agaricomycotina, Basidiomycotina). Класс Агарикомицеты, или Базидиомицеты (Agaricomycetes, Basidiomycetes). Общая характеристика. Группы Гетеробазидиомицеты и Гомобазидиомицеты. Общая характеристика. Строение плодовых тел и базидий. Распространение и условия жизни.
Базидиомицеты с долипоровыми септами и парентосомами, полярные тельца веретена деления глобулярные, сапротрофы и симбиотрофы, редко — паразиты растений и грибов. Изредка гаплоидная стадия представлена дрожжами, на мицелии присутствуют пряжки, базидии образуются на плодовых телах, гимениального или гастерального типа.
Гетеробазидиомицеты — базидиомицеты с гетеробазидиями, разделенными на 4 клетки. Базидиоспоры одноклеточные, прорастают репетивно — вторичными конидиями. Базидии образуются на плодовых телах гимениального типа. В основном сапротрофы.
Гомобазидиомицеты — базидиомицеты, образующие гомобаздии, базидиоспоры прорастают всегда ростковой трубкой, из них развивается гаплоидный первичный мицелий, потом происходит дикариотизация мицелия, и на нем уже образуются плодовые тела. Гетероталличны, септы долипоровые, с перфорированными парентососмами, на дикариотическом мицелии имеются пряжки. Выделяют плодовые тела двух типов: гимениальные(базидии образуют гимений на поверхности базидиом, покрывая всю поверхность или только гименофор, базидиоспоры всегда баллистоспоры, 2 типа развития: гемиокарпный(без покрывала) и гемиангиокарпный(с покрывалом)) и гастероидные(базидии образуются внутри базидиомы, которая имеет оболочку — перидий, и закрыты полностью до созревания(ангиокарпный тип развития)статисмоспоры).
Сапротрофы: ксилотрофы, подстилочные, гумусовые, копротрофные, карбофильные, симбиотрофы
16. Лишайники. Морфологическое и анатомическое строение таллома. Систематическое положение водорослей и грибов – симбионтов в лишайниках. Взаимоотношения компонентов лишайников. Способы размножения. Роль в природе и практической деятельности человека. Представители группы.
Лишайники(лихенизированные грибы) — симбиотрофные организмы. состоящие из микобионтов и фотобионтов. Вегетативное тело — слоевище. Доказательства двойственной природы: строение лишайников, отсутствие генетических связей между мико- и фотобионтом, возможность изолирования бионтов, возможность ресинтеза лишайника.
Около 98% лихенизированных грибов относятся к аскомицетам, остальные — базидиомицеты. Около 85% образют ассоциацию с одноклеточными или нитчатыми зелеными водорослыми, 10% - с цианобактериями, 3-4% объединяются и с теми, и с другими. (Хлорококкус, Носток, Глоеокапса, Хлорококкум, Трентеполия, Требуксия).
Слоевища:
- лепрозорное - микронитчатое
- накипное — ГОМЕОМЕРНОЕ(отсутствие зоны фотобионта и воздушной полости, гифы растут внутри желатинового чехла цинобактериальной колонии) ИЛИ ГЕТЕРОМЕРНОЕ(коровый слой образован гифами, сверху может быть эпикортекс, аэрационные поры(цифеллы), сердцевинный слой образован гифами, покрытыми гидрофобином, на периферии находится зона фотобионта, вторичный фотобионт располагается в цефалодии)
- листоватое -
- кустистые -
- слизистые — гомеомерное
Лишайники прикрепляются к субстрату ризоидами, гифами сердцевинного слоя, ризинами или гомфом. Выделяемые микобионтом секреты скрепляют слоевище, фотобионт получает от микобионта воду и питательные соли, а микобионт получает продукты фотосинтеза и азотистые соединения(от цианобактерий). Контакт происходит за счет внутримембранных гаусторий.
Размножение лишайников:
- вегетативное — фрагментация
- соредий (одна или несколько клеток фитобионта, окруженных гифами)
- изидий(маленькие выросты на поверхности слоевища, которые повторяют строение таллома лишайника)
- бесполое — конидиальные анаморфы(пикнидии)
- половое — свойственно только микобионту(не встречаются клейстотеции, сумки леканоровые)
Значение: аккумулируют солнечную энергию и одновременно разлагают органические и минеральные вещества, первыми колонизируют субстраты.
Ризокарпус, коллема, фисция, ксантория, графис.
17. Отдел Миксомикота (Myxomycota). Общая характеристика. Строение вегетативного тела, органов спороношения. Размножение, распространение и экология.
|
|
|
