 |
Тип Хордовые (Chordata). Подтип Бесчерепные(Acrania). Класс Головохордовые(Cephalochordata). 43. Подтип Бесчерепные (ACRANIA): эмбриогенез ланцетника. Закладка зародышевых листков. Образование целома. Закладка систем органов.
|
|
|
|
Тип Хордовые (Chordata)
Подтип Бесчерепные(Acrania)
Класс Головохордовые(Cephalochordata)
Представитель: Ланцетник(Branchistoma lanceatum)
Головохордовые – единственный класс бесчерепных, к которому и относятся ланцетники. Это небольшие животные, обитающие на мелководье морей. Обычно они лежат на грунте или зарываются в песок передним концом тела. Ланцетники питаются мелкими пищевыми частичками. Биофильтры.
Форма теля вытянутая, сплощенная и заостренная спереди и сзади. По спине тянется невысокая продольная складка кожи – спинной плавник, переходящий в хвостовой копьевидной формы. Парных конечностей нет. Кожа голая, покрытая слизью. Эпидермис однослойный, в нем располагаются одноклеточные кожные железы. Под ним – соединительнотканная дерма
Скелет представлен хордой, тянущейся вдоль всего тела.
Мускулатура тянется лентами по обе стороны тела, метамерно разделенными миосептами (соединительнотканные перегородки) на миомеры (мышечные сегменты).
ЦНС имеет вид трубки с полость – невроцелем, образующей в передней части расширение – зачаток желудочка головного мозга. От ЦНС попарно отходят брюшные и спинные нервы, не соединяясь. Органы чувств примитивные. Окологлоточные щупальца и поверх-ть тела выполняют функцию осязания. На переднем конце тела находятся обонятельные ямки. По всей длине нервной трубки в невроцеле располагаются светочувст. органы – глазки Гессе.
Питание и дыхание пассивное. Пищеварительная системаначинается предротовой воронкой, окруж. щупальцами. На ее дне расположен рот, ведущий в глотку, переходящую в кишечник, который тянется до анального отверстия. От брюшной стороны кишечника отходит обширный печеночный вырост, который является гомологом печени позвоночных и совмещает функции печени и поджел. железы. В глотке имеется эндостиль – продольный желобок, устланный ресничным эпителием и желез. клетками.
|
|
|
Глотка велика и имеет множество косо расположенных жаберных щелей, которые открываются в околожаберную полость, из которой вода выводится через непарное отверстие – антиопор – на брюшной стороне тела.
Кровеносная система замкнутая и имеет один круг кровообращения. Сердце отсутствует, а кровь движется благодаря пульсации некоторых крупных сосудов. От венозного синуса начинается брюшная аорта, несущая венозную кровь → в обе стороны от нее отходят к межжаб. перегородкам приносящие жаб. артерии → поглощение кровью кислорода из воды → артериальная кровь через выносящие жаберные аорты поступает в парные корни спинной аорты → они сливаются в спинную аорту, тянущуюся под хордой → от нее отходят артерии к органам / корни аорты продолжаются вперед сонными артериями → венозная кровь от кишечника подтекает по подкишечной вене к печеночному выросту → образуется воротная система → из печени кровь по печеночной вене поступает в венозный синус → кровь из тела собирается в передние и задние парные кардинальные вены → последние сливаются и образуют кювьеровы протоки → они впадают в венозный синус → круг замыкается.
Органы выделения представлены видоизмененными метанефридиями, расположенными в области глотки. Их выводные протоки открываются в околожаберную полость.
Их выводные протоки открываются в околожаберную полость.
Органы размножения имеют вид двух рядов парных половых желез. Половые продукты выводятся в околожаберную полость через временно образующиеся протоки и атриопор попадают в воду. Оплодотворение наружное.
43. Подтип Бесчерепные (ACRANIA): эмбриогенез ланцетника. Закладка зародышевых листков. Образование целома. Закладка систем органов.
|
|
|
Дробление зиготы полное, равномерное и синхронное. При каждом туре деления зиготы образуется четное число приблизительно равных по величине бластомеров (частиц бластулы), количество которых увеличивается в геометрической прогрессии.
Первая борозда деления проходит в сагиттальной плоскости меридианно. Она формирует левую и правую половины зародыша. Вторая борозда, тоже меридианная, идет перпендикулярно к первой (фронтальная плоскость) и обозначает будущие спинную и брюшную части тела. Третья борозда широтная. Делит бластомеры на передние и задние, обеспечивая сегментацию будущего туловища.
В дальнейшие сроки развития меридианные и широтные борозды дробления сменяют друг друга в строго очередной последовательности. Образующиеся в результате такого дробления бластомеры становятся все более мелкими по величине. Прогрессивное же нарастание их числа приводит к тому, что бластомеры вытесняют друг друга наружу, в силу чего высвобождается пространство в центральной части зародыша, а сами делящиеся клетки формируют однослойную стенку – бластодерму. Таким образом появляется шаровидная бластула с заключенной внутри полостью –бластоцелем. Такая разновидность бластулы получает название целобластулы.
В целобластуле принято различать крышу (анимальный полюс яйцеклетки), дно (вегетативный полюс яйцеклетки) и краевые зоны.
Наличие большого бластоцеля и однослойной бластодермы предопределяет наиболее простой способ гаструляции у зародыша ланцетника – впячивание бластомеров дна в направлении крыши (инвагинация). Плотно прилегая к дорзо-латеральным частям бластулы, впячивающиеся бластомеры вытесняют бластоцель, формируя внутренний зародышевый листок энтодерму и новую полость зародыша –гастроцель, которая через первичное ротовое отверстие (бластопор) сообщается с внешней средой.
Бластомеры крыши и боковых зон составляют наружный зародышевый листок.
Образовавшийся двухслойный зародыш (гаструла) питается уже самостоятельно за счет попадания в гастроцель воды, обогащенной планктоном
На следующем этапе развития из срединной дорсальной эктодермы дифференцируется тяж интенсивно делящихся клеток, который обособляется от клеток других зон наружного зародышевого листка и становится нервной пластинкой, образующей в последующем первый осевой орган личинки ланцетника – нервную трубку. Оставшаяся часть эктодермы, являясь самым наружным слоем тела, превращается в покровный эпителий кожи – эпидермис.
|
|
|
Остальные осевые органы и мезодерма развиваются путем дифференцировки различных участков внутреннего зародышевого листка.
Так выделяется хордальная пластинка, скручивающаяся затем в плотный клеточный тяж – хорду (второй осевой орган личинки), которая у ланцетников остается в качестве основного опорного органа – спинной струны.
По обеим сторонам хордальной пластинки дифференцируются парные зачатки третьего зародышевого листка – мезодермы, обеспечивающей билатеральную симметрию тела, метамерность его строения (сегментацию) и развитие многих органов и тканей.
Вентральная часть энтодермы служит основой для формирования третьего осевого органа – первичной кишки.
В каждом зачатке мезодермы также смыкаются их базальные края, вследствие чего эти зачатки приобретают форму замкнутых мешковидных образований с полостью внутри. При последующем развитии оба зачатка мезодермы вентрально, ниже первичной кишки, срастаются. В результате в теле ланцетника появляется единая вторичная полость тела – целом, заключенная между париетальным и висцеральным листками его мезодермы.
|
|
|
