49. Земноводные (AMPHIBIA): классификация и морфофункциональная характеристика. Филогенез.

Класс земноводные( Amphibia )

    Подкласс Панцирноголовые( stegocephalia )

    Подкласс Современные амфибии( lissamphibia )

                  Отряд Безногие амфибии( apoda )

                             Представитель Червяги

                  Отряд Хвостатые амфибии( caudata )

                              Представители Тритоны Саламандры

                  Отряд Бесхвостые амфибии( anura )

                              Представители Лягушка луговая( rana temporaria ) Лягушка озерная( rana redibunda ) Жабы( bufo bufo )

Первичноназемные позвоночные, предки которых (кистеперые рыбы) жили в воде.

Покровы: кожа земноводных тонкая, гладкая, обычно покрыта слизью, выделяемой многочисленными кожными железами. Многослойный ядовитый и слизистый эпителий. Функции желез: бактерицидные, ядовитые, защита от высыхания, кожа от мускулатуры отделена лопастями – роль амортизации, кожный газообмен. Степень ороговевания эпидермиса у разных видов не одинакова. Окраска кожи покровительственная или предупреждающая

Скелет в большей степени хрящевой и состоит из черепа, позвоночника, костей конечностей и их поясов. Позвоночник делится на шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой отделы. Шейный позвонок только один и сочленяется с черепом двумя мыщелками. У бесхвостых рудименты хвостовых позвонков срастаются в уростиль. Позвонки афицельные, процельние или опистоцельные. Ребра отсутствуют. Череп в основном хрящевой с небольшим количеством накладных и основных костей. Подвесок превратился в слуховую косточку – стремя – расположенную с среднем ухе. Скелет конечностей и их поясов складывается из типичных для пятипалых конечностей частей. Пояс передних конечностей лежит свободно в толще мускулатуры.

Мускулатура в связи с переходом к активному наземному существованию теряет свою метамерность и приобретает большую дифференцировку на множество отдельных мышц.

Нервная система: головной мозг относительно крупнее, полушария хорошо выражены и разделены. Промежуточный мозг сверху имеет придаток – эпифиз, а снизу – гипофиз. Средний мозг и мозжечок развиты слабо. От ЦНС отходят периферические нервы ко всем органам. Органы чувств получили прогрессивное развитие. Образовались подвижные веки и мигательная перепонка, защищающие и увлажняющие глаза. Органы слуха представлены внутренним и средним ухом с одной слуховой косточкой – стременем. Среднее ухо ограничено от внешней среды барабанной перепонкой и соединено с глоткой евстахиевой трубой, что позволяет уравновешивать давление воздуха. Органы обоняния – ноздри – сквозные (хоаны). У видов, постоянно живущих в воде, сохраняется боковая линия.

Пищеварительная система: широкий рот ведет в обширную ротоглоточную полость. У многих на челюстях и небе расположены мелкие зубы. В ротоглотку открываются хоаны, в глотку – евстахиевы трубы. Имеется язык для ловли насекомых, который может выбрасываться. При отсутствии языка пища захватывается челюстями. Имеются слюнные железы. Из пищевода пища попадает в желудок, а оттуда – в кишечник, разделенный на тонкий, средний и толстый. Протоки печени и поджелудочной железы впадают в двенадцатиперстную кишку. Пищевар. система оканчивается клоакой, куда также открываются мочеполовые протоки.

Дыхательная система: личинки дышат жабрами, взрослые – легкими. Легкие имеют вид тонкостенных мешков. Также кожный газообмен.

Кровеносная система: у личинок – один круг кровообращения, у взрослых форм – два. Сердце трехкамерное, окружено перикардием. В левое предсердие впадают легочные вены. От правой стороны желудочка отходит артериальный конус → три пары артериальных дуг: 1) кожно-легочные артерии (→ легочная и бол. кожная); 2) парные дуги аорты (→ затылочно-позвоночная и подключичная, спинная аорта → артерии ко всем органам); 3) сонные дуги (→ наружные и внутренние). От головы венозная кровь течет по яремным венам, от спины – кожные, от передней конеч-ти – плечевая. Кожные и плечевые сливаются в подключичную. Подключичные и яремные образую полые вены. От задних конеч-ей кровь идет по бедренной, седалищной и др. крупным венам, которые сливаются в подвздошные → идут в почки и образуют воротные системы → почечные вены сливаются в непарную заднюю полую вену. Также, от бедренных вен отходят сосуды, сливающиеся в брюшные → собирают кровь в мочевом пузыре → идут к печени и образуют воротную систему → короткие печеночные вены → задняя полая вена.

Артериальная кровь из легких идет по легочным венам, которые впадают в левое предсердие. В артериальный конус сначала поступает венозная кровь (→ в кожно-легочные артерии), затем смешанная (→ в системные дуги), а потом артериальная (→ в сонные артерии). Разделение осуществляет спиральный клапан.

Выделительная система: у личинок – головные почки, у взрослых – туловищные. От них отходят мочеточники, откуда моча поступает в клоаку, затем в мочевой пузырь, а после – снова в клоаку и выводится наружу.

Размножение: все раздельнополые. Половые железы парные (семенники и яичники). Семявыводящие каналы впадают в мочеточник (вольфов канал). У самок созревшие яйца выходят в полость тела, а оттуда в яйцеводы, открывающиеся в клоаку. Основная масса размножается в воде и оплодотворение наружное.

Развитие происходит со сложным метаморфозом. В процессе превращения личинки происходят глубокие изменения большинства органов.