Экзаменационный билет №10.

1 Вопрос. Рецепторный аппарат глаза. Нейроциты и нейроглия сетчатки. Строение и функция фоторецепторных клеток. Пигментоциты и их роль.

Рецепторный аппарат глаза представлен зрительной частью сетчатой оболочки (сетчатки). Внутренняя чувствительная оболочка глазного яблока, сетчатка (tunica interna sensoria bulbi, retina) состоит из наружного пигментного слоя (pars pigmentosa, stratum pigmentosum) и внутреннего светочувствительного нервного (pars nervosa). Функционально выделяют заднюю большую зрительную часть сетчатки (pars optica retinae), меньшие части – цилиарную, покрывающую цилиарное тело (pars ciliares retinae) и радужковую, покрывающую заднюю поверхность радужки (pars iridica retinae). В заднем полюсе глаза находится желтоватого цвета пятно (macula) с небольшим углублением — центральной ямкой (fovea centralis).

Свет входит в глаз через роговицу, жидкость передней камеры, хрусталик, жидкость задней камеры, стекловидное тело и, пройдя через толщу всех слоев сетчатки, попадает на отростки фоточувствительных нервных клеток, называемых палочками и колбочками, в наружных сегментах которых начинаются физиологические процессы возбуждения, фототрансдукции. Таким образом, сетчатка глаза человека относится к типу так называемых инвертированных, т. е. таких, в которых фоторецепторы направлены от света и образуют самые глубокие слои сетчатки, обращенные к слою пигментного эпителия.

Сетчатка состоит из трех типов радиально расположенных нейронов и двух слоев синапсов. Первый тип нейронов, расположенных наружно, — это фоторецепторные нейроны (палочковые и колбочковые), второй тип — биполярные нейроны, осуществляющие контакты между первым и третьим типом, третий тип — ганглионарные нейроны. Кроме того, имеются нейроны, осуществляющие и горизонтальные связи, — это горизонтальные и амакриновые клетки.

– сетчатка

1. пигментный слой

2. слой палочек и колбочек

3. наружная пограничная глиальная мембрана

4. наружный ядерный слой

5. наружный сетчатый слой

6. внутренний ядерный слой

7. внутренний сетчатый слой

8. ганглионарный слой

9. слой нервных волокон

10. внутренняя пограничная глиальная мембрана

Нейроны сетчатки синтезируют ацетилхолин, дофамин, L-глутаминовую кислоту (например, между фоторецепторными нейронами и биполярными клетками), глицин, гама-аминомасляную кислоту. Некоторые нейроны содержат серотонин, его аналоги (индоламины) и нейропептиды.

-Горизонтальные клетки. Перикарионы расположены в наружной части внутреннего ядерного слоя, а отростки входят в область синапсов между фоторецепторными и биполярными клетками. Горизонтальные клетки получают информацию от колбочек и передают её также колбочкам. Соседние горизонтальные клетки связаны между собой щелевыми контактами.

-Амакринные клетки. Их перикарионы находятся во внутренней части внутреннего ядерного слоя в области синапсов между биполярными и ганглиозными клетками.

-Биполярные клетки реагируют на контрастность изображения. Некоторые биполяры сильнее реагируют на цветной, нежели на чёрно-белый контраст. Одни получают информацию преимущественно от палочек, другие — от колбочек.

-Ганглиозные клетки — крупные мультиполярные нейроны многих разновидностей. Их аксоны образуют зрительный нерв. Ганглиозные клетки реагируют на множество свойств зрительного объекта (например, на светлые и тёмные объекты, однородность освещения, цвет объекта, его ориентацию).

Глия сетчатки

 Кроме нейронов, сетчатка содержит крупные клетки радиальной глии. Их ядра расположены на уровне центральной части внутреннего ядерного слоя. Наружные отростки заканчиваются микроворсинками, образуя наружный пограничный слой. Внутренние отростки имеют расширение (ножку) во внутреннем пограничном слое на границе со стекловидным телом. Глиальные клетки играют важную роль в регуляции ионного гомеостаза сетчатки. В частности, они снижают концентрацию K+ во внеклеточном пространстве, где концентрация этих ионов при световом раздражении резко увеличивается. Плазматическая мембрана радиальной глии в области ножки характеризуется высокой проницаемостью для ионов K+, выходящих из клетки. Клетка радиальной глии захватывает K+ из наружных слоёв сетчатки и направляет поток этих ионов через свою ножку в жидкость стекловидноготела.

Пигментный слой, эпителий (stratum pigmentosum) - наружный слой сетчатки - состоит из призматических полигональных, пигментных клеток - пигментоцитов.

Пигментный эпителий существенно влияет на электрическую реакцию глаза, являясь источником постоянного потенциала глаза. Располагаясь внесетчатки, он тесно взаимодействует с ней, выполняя ряд важных функций: оптическую защиту и экранирование от света; транспорт метаболитов, солей, кислорода и т. д. из сосудистой оболочки к фоторецепторам и обратно, фагоцитарную, обеспечивающую уборку отработанных дисков наружных сегментов фоторецепторов и доставку материала для постоянного обновления фоторецепторной мембраны; участие в регуляции ионного состава в субретинальном пространстве.

Палочки. Палочка сетчатки глаза по форме напоминает цилиндр с равномерным диаметром по всей его длине. Вся длина палочки превышает ее диаметр практически в 30 раз, что делает форму этого фоторецептора вытянутой. Строение палочек сетчатки представлено четырьмя элементами:

· мембранными дисками; ресничкой; митохондриями; нервной тканью.

Палочки обладают максимальной светочувствительностью, это обеспечивает их реагирование даже на самые минимальные внешние световые вспышки. Рецептор палочек начинает действовать даже при получении энергии в один фотон. Это особенность и позволяет палочкам обеспечивать сумеречное зрение и помогает максимально четко видеть объекты в вечерние часы.

Однако, поскольку в состав палочек сетчатки входит всего один пигментный элемент, обозначаемый как родопсин или зрительный пурпур, то оттенки и цвета различаться не могут. Белок палочек родопсин и не может так же быстро реагировать на световые раздражители, как делают это пигментные элементы колбочек.