95. Общая характеристика эпителиальных тканей. Морфологическая и генетическая классификация. Вклад Н.Г.Хлопина в изучение эпителиальных тканей. Строение и роль базальной мембраны.

95. Общая характеристика эпителиальных тканей. Морфологическая и генетическая классификация. Вклад Н. Г. Хлопина в изучение эпителиальных тканей. Строение и роль базальной мембраны.

Морфологическая классификация эпителиальных тканей

1. Однослойные эпителии:

А) Однорядные

- плоские

- кубические

- цилиндрические

Б) Многорядные

- цилиндрические реснитчатые

2. Многослойные эпителии:

А) Ороговевающий

- плоский

Б) Неороговевающий

- плоский

- кубический

- призматический

В) Переходный

 

Базальные мембраны образуются в результате деятельности как клеток эпителия, так и клеток подлежащей соединительной ткани. Базальная мембрана имеет толщину около 1 мкм и состоит из двух пластинок: светлой (lamina lucida) и темной (lamina densa). Светлая пластинка включает аморфное вещество, относительно бедное белками, но богатое ионами кальция. Темная пластинка имеет богатый белками аморфный матрикс, в который впаяны фибриллярные структуры (такие как коллаген IV типа), обеспечивающие механическую прочность мембраны. Гликопротеины базальной мембраны - фибронектин и ламинин - выполняют роль адгезивного субстрата, к которому прикрепляются эпителиоциты. Ионы кальция при этом обеспечивают связь между адгезивными гликопротеинами базальной мембраны и полудесмосомами эпителиоцитов.

Кроме того, гликопротеины базальных мембран индуцируют пролиферацию и дифференцировку эпителиоцитов при регенерации эпителия.

Наиболее прочно клетки эпителия связаны с базальной мембраной в области полудесмосом. Здесь от плазмолеммы эпителиоцитов через светлую пластинку к темной пластинке базальной мембраны проходят «якорные» филаменты. В этой же области, но со стороны подлежащей соединительной ткани в темную пластинку базальной мембраны вплетаются пучки «заякоривающих» фибрилл коллагена VII типа, обеспечивающих прочное прикрепление эпителиального пласта к подлежащей ткани.

Функции базальной мембраны:

1. механическая (закрепление эпителиоцитов),
2. трофическая и барьерная (избирательный транспорт веществ),
3. морфогенетическая (обеспечение процессов регенерации и ограничение возможности инвазивного роста эпителия).

Н. Г. Хлопин предложил собственную оригинальную теорию эволюции тканей, которая называется теорией дивергентного развития тканей. Согласно этой теории, ткани в эволюции и онтогенезе развиваются дивергентно, то есть возникают из уже существующих тканей путем расхождения признаков, что ведет ко все возрастающему разнообразию тканей. Эта теория показывает, как в ходе дивергенции из одного эмбрионального зачатка образуются ткани, постепенно приобретающие все более выраженные различия в строении и функциях. Например, развивающиеся из кожной эктодермы эпидермис и многослойный плоский эпителий имеют больше сходств, чем различий, тогда как имеющие общий с ними источник развития эпителий аденогинофиза, эмаль зуба и др. разительно от них отличаются.

96. Строение зрелых половых клеток млекопитающих. Почему яйцеклетку млекопитающих называют вторично изолецитальной? Оплодотворение у млекопитающих. Характеристика периода «зиготы».

Половые клетки у млекопитающих делятся на мужские (сперматозоиды) и женские (яйцеклетки). Опишем их строение по порядку.

Сперматозоид состоит из головки, акросомы, шейки и хвоста.

Акросома представлена комплексом Гольджи и покрывает около 2/3 передней поверхности головки. Апикальное уплотнение, имеющееся у многих других видов, у человека отсутствует, однако видно равномерное утолщение/истончение к экваториальному сегменту, и в целом она покрывает 40-70% головки сперматозоида. При визуализации с помощью сканирующего электронного микроскопа видна окружающая головку (т. е. акро-сомальный и постакросомальный регионы) бороздка, которая делит ее на две неравные части. Экваториальный сегмент, за которым следует постакросомальный регион, визуализируется при этом нечетко. Максимальной толщины и ширины сперматозоид достигает именно в постакросомальном регионе.

Под электронным микроскопом головка сперматозоида представляет собой уплощенное овоидное образование, состоящее в основном из ядра. Акросома выглядит как шапочкообразная структура, покрывающая передние 2/3 головки сперматозоида, и происходит из комплекса Гольджи сперматиды по мере ее дифференцировки в сперматозоид. В акросоме содержится несколько гидролитических ферментов, в том числе гиалуронидаза и проакрозин, необходимых для оплодотворения.

В процессе оплодотворения яйцеклетки во время акросомальной реакции за счет слияния наружной мембраны акросомы с плазматической мембраной в нескольких местах выделяются акросомальные ферменты. Передняя половина головки лишена плазмы, а также наружной акросомальной мембраны и покрыта лишь внутренней акросомальной мембраной. Задние отделы головки покрыты однослойной мембраной, называемой постнуклеарной шапочкой. Область перекрытия акросомы и постнуклеарной шапочки образует экваториальный сегмент, который не участвует в акросомальной реакции. Ядро, составляющее 65% всей головки, состоит из ДНК, ассоциированной с белками. Хроматин плотно упакован, отдельные хромосомы неразличимы. Генетическая информация, в том числе определяющие пол хромосомы X и Y, закодирована и хранится в виде ДНК. Шейка сперматозоидов. Шейка соединяет головку и хвост. Она очень ломкая, поэтому наличие в эякуляте декапитированных сперматозоидов встречают довольно часто. Хвост сперматозоидов. Хвост появляется на стадии сперматид. В процессе сперматогенеза центриоль дифференцируется на три части: средний, основной и концевой отделы. Митохондрии реорганизуются вокруг среднего отдела. Аксиальный стержень, состоящий из 2 центральных фибрилл, окружен концентрическим кольцом из 9 двойных фибрилл, которые тянутся до самого конца хвоста. Дополнительное наружное кольцо состоит из девяти грубоволокнистых фибрилл. Основной отдел включает 9 грубоволокнистых наружных фибрилл, толщина которых уменьшается, и в конце концов остаются лишь 11 внутренних фибрилл аксиального стержня, окруженных фиброзной оболочкой. Митохондриальная оболочка среднего отдела относительно короткая, но все же несколько превышает суммарную длину головки и шейки.

Форма яйцеклеток обычно округлая. Размеры яйцеклеток колеблются в широких пределах — от нескольких десятков микрометров до нескольких сантиметров (яйцеклетка человека — около 120 мкм). К особенностям строения яйцеклеток относятся: наличие оболочек, располагающихся поверх плазматической мембраны и наличие в цитоплазме более или менее большого количества запасных питательных веществ.

У большинства животных яйцеклетки имеют дополнительные оболочки, располагающиеся поверх цитоплазматической мембраны. В зависимости от происхождения различают: первичные, вторичные и третичные оболочки. Первичные оболочки формируются из веществ, выделяемых овоцитом. Образуется слой, контактирующий с цитоплазматической мембраной яйцеклетки. Он выполняет защитную функцию, обеспечивает видовую специфичность проникновения сперматозоида, т. е. не позволяет сперматозоидам других видов проникать в яйцеклетку. У млекопитающих эта оболочка называется блестящей. Вторичные оболочки образуются выделениями фолликулярных клеток яичника, имеются далеко не у всех яйцеклеток. Вторичная оболочка яиц насекомых содержит канал — микропиле, через который сперматозоид проникает в яйцеклетку. Третичные оболочки образуются за счет деятельности специальных желез яйцеводов. Например, из секретов особых желез формируются белковая, подскорлуповая пергаментная, скорлуповая и надскорлуповая оболочки у птиц и рептилий.

Вторичные и третичные оболочки образуются у яйцеклеток животных, зародыши которых развиваются во внешней среде. Поскольку у млекопитающих наблюдается внутриутробное развитие, их яйцеклетки имеют только первичную оболочку, поверх которой располагается лучистый венец — слой фолликулярных клеток, доставляющих к яйцеклетке питательные вещества.

В яйцеклетках происходит накопление запаса питательных веществ, которые называют желтком. Он содержит жиры, углеводы, РНК, минеральные вещества, белки, причем основную его массу составляют липопротеиды и гликопротеиды. Желток содержится в цитоплазме в виде желточных гранул. Количество питательных веществ, накапливаемых в яйцеклетке, зависит от условий, в которых происходит развитие зародыша. Если развитие яйцеклетки происходит вне организма матери и приводит к формированию крупных животных, то желток может составлять более 95% объема яйцеклетки. Яйцеклетки млекопитающих, развивающиеся внутри тела матери, содержат малое количество желтка — менее 5%, так как питательные вещества, необходимые для развития, эмбрионы получают от матери.

В связи с накоплением питательных веществ, у яйцеклеток появляется полярность. Противоположные полюсы называются вегетативным и анимальным. Поляризация проявляется в том, что происходит изменение местоположения ядра в клетке (оно смещается в сторону анимального полюса), а также в особенностях распределения цитоплазматических включений (во многих яйцах количество желтка возрастает от анимального к вегетативному полюсу).

Алецитальные яйцеклетки практически не содержат желтка или имеют незначительное количества желтка. У плацентарных млекопитающих и человека мало желтка, но это явление вторичное, поскольку их предки, как и все амниоты, имели достаточное количества желтка. Поэтому яйцеклетка плацентарных млекопитающих и человека относится к вторично-изолецитальным.

Оплодотворение у животных происходит по единому плану и представляет собой слияние яйцеклетки и сперматозо­ида. При этом вклад сперматозоида в будущую зиготу — только его гене­тический материал (гаплоидный набор хромосом), содержащийся в ядре. В момент соприкосновения сперматозоида с яйцеклеткой передняя часть сперматозоида превращается в трубочку, через которую выделяется содер­жимое сперматозоида. По сути, это только ядро с наследственным матери­алом. Сразу после контакта сперматозоида с яйцеклеткой на её поверхнос­ти образуется оболочка, которая не даёт проникнуть в яйцеклетку другим сперматозоидам. Одновременно происходит и перестройка цитоплазмы. Только после этого наследственный материал сперматозоида, попавшего в яйцеклетку, объединяется с генетическим материалом яйцеклетки. Таким образом получается зигота

У человека оплодотворение яйцеклетки происходит в фаллопиевой трубе. Оплодотворённая яйцеклетка называется зиготой. Стадия зиготы у человека продолжается около 24-28 часов^[1] от момента оплодотворения яйцеклетки до разделения зиготы на две дочерние клетки. Несколько поколений дочерних клеток, образовавшиеся в результате дробления зиготы, называют бластомерами. Первые деления зиготы называют «делениями дробления» потому, что клетка именно дробится: дочерние клетки после каждого деления становятся всё мельче, а между делениями отсутствует стадия клеточного роста. Эмбрион на стадии дробления уже не называется зиготой, стадия дробления продолжается около 3 дней и завершается формированием морулы^[2]. По мере развития дробящийся эмбрион перемещается по фаллопиевой трубе с током жидкости в сторону матки. На 4 день развития эмбрион на стадии морулы достигает матки, где в течение последующих 2 дней формирует бластоцисту, которая имлантируется в стенку матки.

Зигота, как яйцеклетка, является одной из самых крупных клеток человека, её диаметр составляет около 0, 12 мм. Это шарообразная полупрозрачная клетка, окружённая так называемой блестящей оболочкой. Внутри зиготы формируются два ядра, которые называются пронуклеусами. Одно из ядер формируется из проникшего сперматозоида, оно называется мужским пронуклеусом и содержит отцовские хромосомы. Другое ядро формируется в результате созревания яйцеклетки, оно называется женским пронуклеусом и содержит материнские хромосомы. Оба ядра зиготы сближаются и находятся в непосредственном соприкосновении на протяжении нескольких часов. Ядрышки двух пронуклеусов также приближаются друг к другу^[3]. В ряде случаев пронуклеусы сливаются в общее ядро зиготы, которое вскоре исчезает. Но чаще исчезновение пронуклеусов происходит без слияния. После исчезновения пронуклеусов хромосомы отца и матери объединяются в единую метафазную пластинку, после чего в течение 1-2 часов происходит разделение зиготы на дочерние клетки.

⇐ Предыдущая20212223242526272829Следующая ⇒

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: