 |
99. Гетерохроматин и эухроматин: химический состав и функции. Элементарные хроматиновые фибриллы. Строение и химический состав нуклеосом.
|
|
|
|
99. Гетерохроматин и эухроматин: химический состав и функции. Элементарные хроматиновые фибриллы. Строение и химический состав нуклеосом.
В ядре клеток мелкие зернышки и глыбки материала, окрашиваются основными красителями.
Хроматин представляет собой дезоксирибонуклеопротеид (ДНП) и состоит из ДНК, соединённой с белка-ми-гистонами или негистоновыми белками. Гистоны и ДНК объединены в структуры, которые называются нуклеосомами. Хроматин соответствует хромосомам, которые в интерфазном ядре представлены длинными перекрученными нитями и неразличимы как индивидуальные структуры. Выраженность спирализации каждой из хромосом неодинакова по их длине. Реализацию генетической информации осуществляют деспирализованные участки хромосом.
Классификация хроматина:
1) эухроматин (активный деспирализованный. на нем происход считывание инф (транскрипция). в ядре выявляется как более светлые участки ближе к центру ядра) Предполагается, что в нем сосредоточена та ДНК, которая в интерфазе генетически активна. Эухроматин соответствует сегментам хромосом, которые деспирализованы и открыты для транскрипции.
2) гетерохроматин (нерабочий спирализованный, конденсированный, более компактный В ядре выявляется в виде глыбок на периферии. ) делится на: конститутивный (всегда неактивен, никогда не переходит в эухроматин) и факультативный (при определён условиях или на определен стадиях иммунного цикла может переходить в эухроматин). располагается ближе к оболочке ядра, более компактный. Примером скопления факультативного гетерохроматина является тельце Барра - инактивированная Х-хромосома у самок млекопитающих, которая в интерфазе плотно скручена и неактивна.
|
|
|
Хроматин в зависимости от периода и фазы клеточного цикла меняет свою организацию. В интерфазе он выявляется в виде глыбок, рассеянных в нуклеоплазме ядра(в ядерном соке). При переходе клетки к митозу, особенно в метафазе, хроматин приобретает вид интенсивно окрашенных телец — хромосом. Интерфазную и метафазную формы существования хроматина рассматривают как два различных состояния одного и того же вещества, связанных в митотическом цикле взаимопереходами, и в основе обеих эти форм лежит одна и та же элементарная нитчатая структура. Т. е хроматин представляет собой спирализованную нить.
Уровни спирализации хроматина
Первый уровень спирализации–образование двойной спиралиДНК, построенной по принципу комплементарности. (открыт впервые Уотсоном и Криком)
Второй уровень (упаковка молекулы ДНК в нуклеосомную нить с помощью гистоновых и негистоновых белков). Нуклеосомная нить. Этот уровень организации хроматина обеспечивается четырьмя видами нуклеосомных гистонов: Н2А, Н2В, НЗ, Н4. Они образуют напоминающие по форме шайбу белковые тела — коры, состоящие из восьми молекул (по две молекулы каждого вида гистонов) Молекула ДНК соединяется с белковыми корами, спирально накручиваясь на них. При этом в контакте с каждым кором оказывается участок ДНК, состоящий из 146 пар нуклеотидов (п. н. ). Свободные от контакта с белковыми телами участки ДНК называют связующими или линкерными. Они включают от 15 до 100 п. н. (в среднем 60 п. н. ) в зависимости от типа клетки. Отрезок молекулы ДНК длиной около 200 п. н. вместе с белковым кором составляет нуклеосому. Благодаря такой организации в основе структуры хроматина лежит нить, представляющая собой цепочку повторяющихся единиц — нуклеосом. Вдоль нуклеосомной нити, напоминающей цепочку бус, имеются области ДНК, свободные от белковых тел. Эти области, расположенные с интервалами в несколько тысяч пар нуклеотидов, играют важную роль в дальнейшей упаковке хроматина, так как содержат нуклеотидные последовательности, специфически узнаваемые различными негистоновыми белками. В результате нуклеосомной организации хроматина двойная спираль ДНК диаметром 2 нм приобретает диаметр 10—11 нм.
|
|
|
Третий уровень. Хроматиновая фибрилла(нуклеомерный уровень). Дальнейшая компактизация нуклеосомной нити обеспечивается гистоном Н1, который сближает белковые коры. В результате образуется более компактная структура, построенная, возможно, по типу соленоида. Такая Хроматиновая фибрилла, называемая также элементарной, имеет диаметр 20—30 нм
100. Орган зрения. Морфофункциональная характеристика. Развитие. Строение сетчатки глаза. Структурная характеристика слоёв сетчатки.
Глаз представляет собой периферическую часть зрительного анализатора. Он состоит из глазного яблока, содержащего фоторецепторные клетки, соединённого посредством зрительного нерва с мозгом, и вспомогательного аппарата, включающего веки, слёзный аппарат и поперечно-полосатые глазодвигательные мышцы.
Глазное яблоко образовано тремя оболочками: фиброзной ( склера и роговица), сосудистой и внутренней (сенсорной) и их производными (радужка, ресничное тело), а также хрусталиком, жидкостью передней и задней камер глаза, стекловидным телом. В глазном яблоке различают три основных функциональных аппарата: диоптрический, или светопреломляющий (роговица, жидкость передней и задней камер глаза, хрусталик, стекловидное тело), аккомодационный аппарат (радужка, ресничное тело с ресничным пояском) и рецепторный аппарат (сетчатка). Склера выполняет защитную и опорную функцию.
Развитие
из нервной трубки формируется выпячивание – глазной пузырек, связанный с эмбриональным мозгом с помощью глазного стебелька. Передняя поверхность глазного пузырька инвагинирует с образованием двустенного глазного бокала. Из внутреннего листка формируется сенсорный слой, из наружного – пигментный слой сетчатки. Из краев глазного бокала – мышцы суживающие и расширяющие зрачок. Прилежащая эктодерма под влияние эмбриональных индукторов глазного бокала инвагинирует с образованием хрусталика, который затем отшнуровывается от эктодермы. Из окружающей мезенхимы формируется сосудистая оболочка, склера и стекловидное тело.
|
|
|
Сетча́ тка (лат. retí na) — внутренняя оболочка глаза, являющаяся периферическим отделом зрительного анализатора.
В сетчатке различают наружную пигментную часть и внутреннюю светочувствительную нервную часть. В срезе сетчатки выделяют три радиально расположенных нейрона: наружный - фоторецепторный,
средний - ассоциативный, внутренний- ганглионарный (рис. 15. 1). Между ними располагаются плексиформные слои сетчатки, состоящие из аксонов и дендритов соответствующих фоторецепторов и нейронов второго и третьего порядков, к которым относят биполярные и ганглиозные клетки. Кроме того, в сетчатке имеются амакриновые и горизонтальные клетки, называемые интернейронами (всего 10 слоев).
Первый слой пигментного эпителия прилежит к мембране Бруха хориоидеи. Пигментные клетки окружают фоторецепторы пальцевидными выпячиваниями, которые отделяют их друг от друга и увеличивают площадь контакта. На свету включения пигмента перемещаются из тела клетки в ее отростки, предотвращая светорассеивание между соседними палочками или колбочками. Клетки пигментного слоя фагоцитируют отторгающиеся наружные сегменты фоторецепторов, осуществляют транспорт метаболитов, солей, кислорода, питательных веществ из сосудистой оболочки к фоторецепторам и обратно. Они регулируют электролитный баланс, частично определяют биоэлектрическую активность сетчатки и антиоксидантную защиту, способствуют плотному прилеганию сетчатки к хориоидее, активно «откачивают» жидкость из субретинального пространства, участвуют в процессе рубцевания в очаге воспаления.
Второй слой образован наружными сегментами фоторецепторов, палочек и колбочек. Палочки и колбочки являются специализированными высокодифференцированными цилиндрическими клетками; в них выделяют наружный и внутренний сегменты и сложное пресинаптическое окончание, к которому подходят дендриты биполярных и горизонтальных клеток. В строении палочек и колбочек имеются различия: в наружном сегменте палочек содержится зрительный пигмент - родопсин, в колбочках - иодопсин, наружный сегмент палочек представляет собой тонкий палочкоподобный цилиндр, в то время как колбочки имеют коническое окончание, которое короче и толще, чем у палочек.
|
|
|
В наружном сегменте фоторецептора происходят первичные фотофизические и ферментативные процессы трансформации энергии света в физиологическое возбуждение. Колбочки и палочки различаются по своим функциям: колбочки обеспечивают цветоощущение и центральное зрение, палочки отвечают за сумеречное зрение. Периферическое зрение в условиях яркого освещения обеспечивают колбочки, а в темноте - палочки и колбочки.
Третий слой - наружная пограничная мембрана - представляет собой полосу межклеточных сцеплений. Она названа окончатой мембраной Верхофа, так как наружные сегменты палочек и колбочек проходят через нее в субретинальное пространство (пространство между слоем
колбочек и палочек и пигментным эпителием сетчатки), где они окружены веществом, богатым мукополисахаридами.
Четвертый слой - наружный ядерный - образован ядрами фоторецепторов.
Пятый слой - наружный плексиформный, или сетчатый (от лат. plexus - сплетение), - занимает промежуточную позицию между наружным и внутренним ядерными слоями.
Шестой слой - внутренний ядерный - образуют ядра нейронов второго порядка (биполярные клетки), а также ядра амакриновых, горизонтальных и мюллеровских клеток.
Седьмой слой - внутренний плексиформный - отделяет внутренний ядерный слой от слоя ганглиозных клеток и состоит из клубка сложно разветвляющихся и переплетающихся отростков нейронов. Он отграничивает сосудистую внутреннюю часть сетчатки от бессосудистой наружной, зависящей от хориоидальной циркуляции кислорода и питательных веществ.
Восьмой слой образован ганглиозными клетками сетчатки (нейроны второго порядка), толщина его заметно уменьшается по мере удаления от центральной ямки к периферии. Вокруг ямки этот слой состоит из 5 рядов ганглиозных клеток или более. На данном участке каждый фоторецептор имеет прямую связь с биполярной и ганглиозной клеткой.
Девятый слой состоит из аксонов ганглиозных клеток, образующих зрительный нерв.
Десятый слой - внутренняя пограничная мембрана - покрывает поверхность сетчатки изнутри. Он является основной мембраной, образованной основаниями отростков нейроглиальных мюллеровских клеток.
Мюллеровские клетки - высокоспециализированные гигантские клетки, проходящие через все слои сетчатки, которые выполняют опорную и изолирующую функцию, осуществляют активный транспорт метаболитов на разных уровнях сетчатки, участвуют в генерации биоэлектрических токов. Эти клетки полностью заполняют щели между нейронами сетчатки и служат для разделения их рецептивных поверхностей. Межклеточные пространства в сетчатке очень малы, местами отсутствуют.
|
|
|
