 |
2. 3. Мышечные ткани. И локомоция в многоклеточном организме. 2. 3. 1. Общая характеристика. 2. 3. 1. 1. Классификация мышечных тканей
|
|
|
|
2. 3. МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ
И ЛОКОМОЦИЯ В МНОГОКЛЕТОЧНОМ ОРГАНИЗМЕ
2. 3. 1. Общая характеристика
Специфической особенностью животных является их способность к активному движению (локомоции). Основные его принципы сформировались ещё на уровне одноклеточных, у которых движение осуществляется:
1) с помощью специальных органоидов движения (жгутиков, ресничек) и
2) посредством деформации тела или его частей (амёбоидное движение).
Эти принципы лежат и в основе движения многоклеточных животных. Первый способ реализуется с помощью мерцательного эпителия, эпендимы и т. п. Второй – прежде всего с помощью мышечной ткани.
В основе происхождения мышечных тканей лежит универсальное свойство всех малодифференцированных животных клеток – сократимость; в организме всех животных (в том числе позвоночных) сохранились как клетки, которые для выполнения своей основной функции активно передвигаются (прежде всего разного рода фагоциты), так и малодифференцированные клетки, чьё движение ситуативно (например, фибробласты).
Гипертрофия способности к сокращению и привела к формированию рассматриваемых в настоящем разделе специализированных сократительных тканей – наиболее многообразных тканевых систем, обеспечивающих локомоцию – мышечных.
Однако следует помнить, что эти ткани обеспечивают передвижение организма только в сочетании с опорными структурами, образованными соответствующими тканями, рассмотренными выше.
Своеобразием мышечных тканей в общебиологическом отношении является то, что они одновременно 1) полифилетичны и 2) унифункциональны.
1). Имеется в виду то, что мышечные ткани возникли в филогенезе неоднократно. Например, наиболее древняя мускулатура – соматическая – эпителиального происхождения. В частности, у целомических животных часть её формируется на основе эпителиев, выстилающих вторичную полость тела – у всех современных высших животных так образуется миокард, у насекомых – часть висцеральной мускулатуры. Висцеральная мускулатура позвоночных формируется на основе оседлых клеток тканей внутренней среды. Также мышечная ткань формируется из эпителиев желёз (например, клетки слюнных и млечных желёз), из закладок нервной системы (глазные мышцы) и т. д.
|
|
|
2) Мышечные ткани, несмотря на своё многообразие, выполняют одну основную, многократно указанную, функцию - сокращение.
При этом все разновидности мышечных тканей развиваются на одной основе – путём видоизменения и гипертрофии механохимической актин-миозиновой сократимой системы, имеющейся в той иной степени во всех клетках многоклеточных животных.
2. 3. 1. 1. Классификация мышечных тканей
Если в основу классификации мышечных тканей положить два критерия: а) структурную организацию сократительного аппарата и б) источники развития мышц в филогенезе, тогда всё многообразие мышечных тканей можно свести к следующим типам (по А. А. Заварзину):
1) соматические поперечнополосатые и косоисчерченные мышцы;
2) целомические поперечнополосатые мышцы;
3) гладкие мышцы беспозвоночных;
4) гладкие мышцы позвоночных.
В свою очередь по типу организации мышечных тканей можно выделить следующие группы:
1) симпластические волокна с сателлитами;
2) клеточные волокна со специфическими клеточными контактами, которые обеспечивают структурное и функциональное единство миофибриллярного аппарата;
3) мышечные клетки, объединённые в пучки межклеточным веществом;
4) эпителиально-мышечные клетки.
Первый и второй типы представлены у хордовых (начиная с оболочников) и у членистоногих; это – самые сложные разновидности мышечных волокон (при этом следует напомнить, что симпласт – структура, которая не часто встречается в тканях высших Metazoa). Эти типы тканей появляются независимо как у Protostomia, так и Deuterostomia. Впрочем, и клеточные мышечные волокна также независимо появляются в обеих означенных группах.
|
|
|
Третий и четвёртый типы представлены у низших многоклеточных. Но распространены и у позвоночных – в так называемых «вторичных» мышечных тканях: третий тип – в висцеральных, а четвёртый – в мышечных тканях, происходящих из нервного зачатка.
Саркомерная организация (см. ниже) возникла также независимо в мышцах разного происхождения.
Степень распространения поперечнополосатых и косоисчерченных мышц у современных животных различна. Поперечнополосатые мышечные ткани найдены у представителей подавляющего большинства систематических групп высокого порядка. Например, у позвоночных и членистоногих, по сути дела, все первичные соматические мышцы – таковые. Распространение косоисчерченных мышечных тканей более ограничено (у нематод, аннелид, моллюсков, турбеллярий).
По физиологическим особенностям мышечные ткани делят на произвольные и непроизвольные, а также тонические (гладкая, сердечная мускулатура) и тетанические (поперечнополосатые мышцы).
|
|
|
