 |
Эволюция иммунной системы. Клетки и ткани, относящиеся к иммунной системе,. у беспозвоночных. 2.2.5.5.2. Эндоцитоз
|
|
|
|
Эволюция иммунной системы
(по А. Ройту и др., 2000)
| Этап эволюции или фактор отбора | Элементы иммунной системы |
| Одноклеточные организмы | Распознавание и различение |
| Многоклеточные (включая колониальные) | Система гистосовместимости, аллогенное распознавание и кратковременная иммунологическая память |
| Мезодерма и кровеносная система, разделение функций питания и защиты | Свободноциркулирующие и более разнообразные виды клеток крови, клеточный иммунитет и эритроциты |
| Рак и вирусные инфекции, сопряжённые с усложнением организмов и возрастанием продолжительности жизни | Иммунологический надзор со стороны собственных клеток для выявления инфицированных и раковых клеток |
| Предковые позвоночные | Совершенствование распознавания и различения |
| Низшие позвоночные: увеличение размеров и продолжительности жизни, меньшая, чем у позвоночных способность к размножению | Настоящие лимфоциты, лимфоидная ткань и продукция антител, долговременная иммунологическая память |
| Выход на сушу, воздействие радиации и развитие сосудистой системы с высоким давлением крови | Костный мозг, дополнительные классы антител, Т - и В-лимфоциты, усложнение лимфоидных органов, ЛТК |
| Амниоты; утрата свободноживущих личиночных форм | Развитие дифференцировки иммунокомпетентных клеток для большего разнообразия реакций и эффективности иммунной системы |
| Гомойотермия, создающая благоприятные условия для роста патогенных микроорганизмов | Повышение эффективности иммунной системы, интеграция клеточных и гуморальных реакций, центры размножения во вторичных лимфоидных органах, лимфоузлы |
| Живорождение; взаимосвязь организма матери и плода | Дополнительная тонкая регуляция иммунной системы для предотвращения отторжения плода |
|
|
|
Таблица 8
Клетки и ткани, относящиеся к иммунной системе,
у беспозвоночных
(по А. Ройту и др., 2000)
| Клетки/ткани | Роль в иммунитете/физиологии |
| Слизь, кутикула, скорлупа, панцирь и/или кишечный барьер | Физико-химические барьеры для инвазии |
| Пять групп свободноциркулирующих и фиксированных белых кровяных клеток: I. Клетки-предшествен-ники II. Фагоцитарные клетки III. Гемостатические клетки IV. Питающие клетки V. Пигментированные клетки | Осуществляют клеточные и опосредуют многие гуморальные защитные реакции Могут служить стволовыми клетками для образования клеток других типов Фагоцитоз, инкапсулирование, свёртывание, заживление ран и уничтожение чужеродного материала Коагуляция плазмы и образование тромба; распознавание «не-своего»; синтез лизоцима и агглютинина Инкапсулирование и заживление ран? Роль в питании? Защитная роль (если существует) неизвестна; дыхательная функция |
| Фиксированные клетки, например, клетки перикарда, нефроциты или клетки пор и т. п. | Пиноцитоз коллоидных и мелких твёрдых частиц; синтез лизоцима (клетки перикарда) и других антимикробных факторов? |
| Гемопоэтические органы, хорошо развитые у некоторых беспозвоночных | Гемопоэз и фагоцитоз; у отдельных видов – синтез антимикробных факторов |
| Жировое тело (насекомые); клетки, населяющие среднюю кишку и синус (моллюски, ракообразные) | Синтез иммунных белков и агглютининов (жировое тело), фагоцитоз (клетки средней кишки), устранение чужеродных частиц (клетки, выстилающие синус) |
У беспозвоночных иммуноглобулинов нет, хотя у многих из них обнаружены IgG-подобные молекулы.
Обычно защитные реакции организма довольно сложны, включают в себя ряд этапов, проверок, «предохранителей». Это обусловлено тем, что, как уже неоднократно отмечалось, любые защитные реакции потенциально очень опасны для самого организма, так как включают механизмы уничтожения живого. Поэтому любая ошибка на любом этапе может повлечь за собой тяжёлые последствия.
|
|
|
Рассмотрим некоторые из защитных реакций и процессов.
2. 2. 5. 5. 2. Эндоцитоз
Наиболее древний и универсальный механизм изоляции. Он основан на способности всех эукариотических клеток к внутриклеточному пищеварению - одной из древнейших форм питания этих клеток. Поэтому фагоциты многоклеточных обычно имеют много черт, характерных для свободноживущих клеток – предков многоклеточных: амёбоидную форму, гармоничное развитие всех цитоплазматических органелл, автономность передвижения, питания и (частично) размножения.
Фагоциты специализируются по трём основным направлениям:
1) усиление химического обеспечения процесса фагоцитоза: поверхность клетки приобретает рецепторы к чужеродным молекулам, в цитоплазме накапливаются гранулы (лизосомы) с ферментами и другими защитными веществами;
2) дифференциация внутри одного организма исходного типа клеток на несколько с соответствующим разделением функций;
3) выработка рецепторов и медиаторов для взаимодействия с клетками своего и других типов.
Обе формы эндоцитоза (фаго- и пиноцитоз) осуществляются принципиально одинаково. Этот процесс может быть подразделён на этапы:
1) прикрепление объекта к поверхности клетки;
2) интернализация (перемещение внутрь клетки) с образованием фаго- или пиносомы;
3) слияние фаго- и пиносомы с лизосомой и расщепление веществ (происходит не всегда).
Если фагоцит подвижен, эндоцитозу обычно предшествует хемотаксис – направленное движение клетки в область наибольшей концентрации распознаваемого вещества. При этом чувствительность фагоцитов чрезвычайно велика.
Прикрепление частиц к поверхности клетки может происходить с участием специфических рецепторов и без него.
Клетки, осуществляющие фагоцитарные защитные функции, имеются почти во всех группах многоклеточных; однако наибольший спектр специализированных фагоцитов имеется у позвоночных.
|
|
|
