 |
14.Основные периоды эмбрионального развития позвоночных животных
|
|
|
|
14. Основные периоды эмбрионального развития позвоночных животных
Эмбриогенез человека, как и у других позвоночных, протекает в 5 стадий
1 Стадия оплодотворения – образуется зигота (одноклеточный организм)
2 Стадия дробления – образуется бластула (многоклеточный однослойный зародыш)
3 Стадия гаструляции – образуется гаструла (многоклеточный многослойный зародыш, обладающий осевой организацией)
4 Стадия гистогенеза – формирование тканей на основе дифферонного принципа организации
5 Стадия органогенеза – закладка и формирование органов (провизорных и постоянных)
1 СТАДИЯ
У человека оплодотворение внутреннее моноспермное, осуществляется в ампулах маточных труб при условии фертильности спермы. Состоит из 3-х фаз:
1) фаза дистантного взаимодействия гамет,
2) фаза контактного взаимодействия гамет,
3) фаза собственно оплодотворения.
● Основные события фазы дистантного взаимодействия гамет (от момента копуляции до проникновения сперматозоидов в маточные трубы):
1. Активное продвижение сперматозоидов в половых путях женщины со скоростью 2 – 4 мм/мин.
2. Секреция яйцеклеткой гиногамонов – обеспечение положительного хемотаксиса сперматозоидов
3. Стимуляция перистальтических сокращений женских половых путей простагландинами спермы
4. Массовая гибель сперматозоидов (индуцированный апоптоз) - естественный отбор,
- «подзарядка» движущихся сперматозоидов биоэнергоносителями (АТФ) за счет апоптирующихся; - создание ограниченной популяции оплодотворяющих
сперматозоидов (в ампулах маточных труб оказывается около 200-500 сперматозоидов).
● Основные события фазы контактного взаимодействия гамет(происходят в ампулах маточных труб):
|
|
|
1. Пассивное вращение женской половой клетки (овоцит второго порядка) под действием перистальтики маточных труб и циркуляции в них серозной жидкости, удаление фолликулярной оболочки, обнажение рецепторов фертильности.
2. Капацитация сперматозоидов – удаление гликокаликса, обнажение рецептора фертильности.
3. Взаимодействие рецепторов фертильности по принципу комплементарности; индивидуальный отбор сперматозоида.
4. Акросомальная реакция и пенетрация.
5. Внедрение головки сперматозоида в цитоплазму овоцита.
6. Кортикальная реакция и образование оболочки оплодотворения.
● Основные события фазы собственно оплодотворения (начинается после внедрения головки сперматозоида в цитоплазму овоцита второго порядка и развития кортикальной реакции):
1. Внесение ядра сперматозоида (мужского пронуклеуса) и его центриолей в овоплазму.
2. Овоцит превращается в яйцеклетку (завершается фаза созревания овогенеза)
3. Формирование полярности яйцеклетки по вектору проникновения сперматозоида. Образуется краниокаудальная ось будущего организма (овотипический уровень детерминации).
4. Сближение ( 12 ч. ) пронуклеусов.
5. Слияние (синкарион) пронуклеусов. Образование единой кариолеммы и диплоидного набора хромосом.
6. Депрессирование (разблокирование) гена пролиферации.
7. Формирование зиготы, которая совершает первое деление дробления
2 СТАДИЯ
Дробление - череда последовательных митотических делений зиготы, в результате которого образуются эмбриональные клетки – бластомеры(разновидность митоза с практическим отсутствием пресинтетического периода).
Олигоизолецитальная яйцеклетка человека определяет следующие характеристики дробления – оно полное, неравномерное и асинхронное.
• Полное – первая бороздка дробления идет от одного полюса зиготы до другого. Веретено деления первого дробления образуется с помощью центриолей, внесенных сперматозоидом.
|
|
|
• Неравномерное – в результате первого дробления образуется два неравных по величине и окраске бластомера: а) крупный темный; б) светлый мелкий. Они детерминированы на различные пути дифференцировки.
• Асинхронное - дробление темных и светлых бластомеров происходит неодновременно, с разными скоростями. Быстрее дробятся светлые мелкие бластомеры, они обрастают снаружи медленно дробящиеся крупные темные бластомеры. Мелкие бластомеры образуют наружный клеточный слой – трофобласт, крупные формируют внутреннюю группу клеток – эмбриобласт.
● Дробление у человека происходит в процессе продвижения эмбриона по маточной трубе. Оно длится приблизительно 5-6 суток. В итоге дробления формируется многоклеточный зародыш – бластоциста.
Бластоциста - шаровидное, полостное образование. Его полость (бластоцель) заполнена серозной жидкостью. Наружная оболочка представлена трофобластом. Эмбриобласт в виде скопления темных бластомеров прикрепляется на одном из полюсов бластоцисты к внутренней поверхности хориона. Вначале эмбриобласт имеет форму узелка (зародышевый узелок), а затем диска (зародышевый диск). Это ранняя бластоциста.
После проникновения бластоцисты в матку (6-7 суток) в ходе начальных этапов имплантации (погружение зародыша в слизистую оболочку эндометрия), происходит важное морфогенетическое событие – формирование внезародышевой мезенхимы.
Внезародышевая мезенхима – эмбриональная ткань. Она представлена отростчатыми ослизненными клетками, которые формируют синцитиальные тяжи внутри полости бластоцисты. Внезародышевая мезенхима – источник многих стволовых клеток (СК).
Такая бластоциста называется поздней бластоцистой (плодным яйцом). Она состоит из следующих структурных компонентов:
1) трофобласт;
2) эмбриобласт (зародышевый диск);
3) тяжи внезародышевой мезенхимы;
4)полость бластоцисты (разделяется мезенхимальными тяжами на отдельные отсеки – лакуны).
|
|
|
