 |
21. Характеристика третьей недели эмбрионального развития
|
|
|
|
21. Характеристика третьей недели эмбрионального развития
В этот период продолжается вторая фаза гаструляции, образуются зародышевые листки, хорда, прехордальная пластинка, нервная трубка, нервный гребень. Начинается сегментация дорсальной мезодермы (сомиты, сегментные ножки), образуются париетальный и висцеральный листки спланхнотома и эмбриональный целом, который в дальнейшем разделяется на три полости тела:
· перикардиальную
· плевральную
· перитонеальную
Закладываются сердце, кровеносные сосуды, предпочка (пронефрос). Происходит формирование внезародышевых органов – аллантоиса, вторичных и третичных ворсин хориона. Образуется туловищная складка. Первичная кишка зародыша отделяется от вторичного желточного мешка.
Обособление тела зародыша
С 20–х – 21–х суток начинает обособляться тело зародыша
Формирование комплекса осевых зачатков
В течение конца 3–й и всей 4–й недель (18–28 сутки) из трёх зародышевых листков формируется комплекс осевых зачатков. В свою очередь, затем из большинства этих зачатков развиваются ткани, органы и системы.
Дифференцировка мезодермы и образование мезенхимы. Сразу после своего образования мезодерма подразделяется на два главных отдела: сомиты – спинной отдел и спланхнотом – брюшной отдел.
Между сомитами и спланхнотомом имеется еще один отдел – сегментная ножка, с помощью которой они соединяются.
Сомиты разделяются на три части: дерматом, склеротом, миотом.
· Дерматом дает начало мезенхиме дерматома, из нее образуется дерма – собственно кожа.
· Миотом является источником поперечнополосатых мышц.
|
|
|
· Из склеротома образуется мезенхима склеротома, которая дает начало костям и хрящам.
Спланхнотом делится на висцеральный и париетальный листки, между которыми находится вторичная полость тела – целом. Висцеральный и париетальный листки дают начало висцеральным и париетальным серозным оболочкам.
Образование хорды происходит из клеток первичного узелка. Клетки первичного узелка, образующегося в эктодерме, прорастают в пространство между экто– и энтодермой, там разрастаются вперед и назад и образуют хорду.
Хорда образуется практически одновременно с самой мезодермой – в конце 3–й недели развития. Вначале часть клеток эпибласта, мигрирующих через первичную ямку, формирует отросток – нотохорд. Последний растёт по оси зародыша (между крыльями мезодермы) вперёд – пока не достигает прехордальной пластинки. В итоге, образуется непарная осевая структура (хорда), вокруг которой впоследствии формируется позвоночный столб.
Во взрослом организме хорда сохраняется в виде пульпозных ядер межпозвонковых дисков.
Образование нервной трубки. Уже после образования мезодермы и хорды, под индуктивным влиянием нотохорда (растущего вперёд) в срединной части эктодермы образуется утолщение, тоже растущее вперёд от первичного узелка, – нервная пластинка.
22. Провизорные органы у зародыша человека и их значение в развитии.
Внезародышевые органы (провизорные органы), развивающиеся в процессе эмбриогенеза вне тела зародыша, выполняют многообразные функции, обеспечивающие рост и развитие самого зародыша. К этим органам относятся амнион, желточный мешок, аллантоис, хорион, плацента.
Ткани внезародышевых органов: эпителиальные, опорно-трофические, трофобластические (таблица с подклассификацией и пояснением 21 глава Афанасьева).
1. Амнион — временный орган, обеспечивающий водную среду для развития зародыша. Стенка амниотического пузырька состоит из пласта клеток внезародышевой эктодермы и из внезародышевой мезенхимы, формирует его соединительную ткань. В строении его выделяют однослойный плоский эпителий, на поверхности - ворсинки и в области плацентарного диска - призматический. В соединительнотканной строме амниотической оболочки различают базальную мембрану, слой ПВСТ и губчатый слой из РВСТ.
|
|
|
Основная функция амниотической оболочки — выработка околоплодных вод, обеспечивающих среду для развивающегося организма и предохраняющих его от механического повреждения. Эпителий амниона, обращенный в его полость, не только выделяет околоплодные воды, но и принимает участие в обратном всасывании их. В амниотической жидкости поддерживаются до конца беременности необходимый состав и концентрация солей. Амнион выполняет также защитную функцию, предупреждая попадание в плод вредоносных агентов.
2. Желточный мешок — наиболее древний в эволюции внезародышевый орган, возникший как орган, депонирующий питательные вещества (желток), необходимые для развития зародыша. У человека это рудиментарное образование (желточный пузырек). Он образован внезародышевой энтодермой и внезародышевой мезодермой (мезенхимой). Желточный мешок позвоночных является первым органом, в стенке которого развиваются кровяные островки, формирующие первые клетки крови и первые кровеносные сосуды, обеспечивающие у плода перенос кислорода и питательных веществ. В качестве кроветворного органа функционирует до 7—8-й нед, затем подвергается обратному развитию в составе пупочного канатика в виде узкой трубочки, служащей проводником кровеносных сосудов к плаценте.
3. Аллантоис представляет собой небольшой пальцевидный отросток в каудальном отделе зародыша, врастающий в амниотическую ножку. Он является производным желточного мешка и состоит из внезародышевой энтодермы и висцерального листка мезодермы. У человека по нему к хориону растут сосуды, располагающиеся в пупочном канатике. Это орган газообмена и выделения. По сосудам аллантоиса доставляется кислород, а в аллантоис выделяются продукты обмена веществ зародыша. На 2-м месяце редуцируется и вместе с редуцированным желточным пузырьком входит в состав пупочного канатика.
|
|
|
4. Хорион, или ворсинчатая оболочка, развивается из трофобласта и внезародышевой мезодермы. Трофобласт представлен слоем клеток, образующих первичные ворсинки. Они выделяют протеолитические ферменты, с помощью которых разрушается слизистая оболочка матки и осуществляется имплантация. На 2-й нед трофобласт приобретает двухслойное строение: внутренний клеточный слой (цитотрофобласт) и симпластический наружный слой (симпластотрофобласт/ синцитиотрофобласт), который является производным клеточного слоя. Внезародышевая мезенхима подрастает к трофобласту и образует вместе с ним вторичные эпителиомезенхимальные ворсинки. Трофобласт превращается в хорион, или ворсинчатую оболочку. В начале 3-й нед в ворсинки хориона врастают кровеносные капилляры и формируются третичные ворсинки. Дальнейшее развитие хориона связано с двумя процессами — разрушением слизистой оболочки матки вследствие протеолитической активности наружного (симпластического) слоя и развитием плаценты.
5. Плацента развивается как из тканей плода (хорион), так и из материнской (базальная децидуальная оболочка). Это обеспечивает обмен питательными веществами и отходами между кровообращением плода и матери.
Плацента человека относится к типу дискоидальных гемохориальных ворсинчатых плацент.
Основные функции плаценты: 1) дыхательная; 2) транспорт питательных веществ; воды; электролитов и иммуноглобулинов; 3) выделительная; 4) эндокринная; 5) участие в регуляции сокращения миометрия. Также плацента препятствует прохождению ряда материнских клеток и цитотоксических антител к плоду.
Плодная часть представлена ветвистым хорионом и приросшей к хориону изнутри амниотической оболочкой, а материнская — видоизмененной слизистой оболочкой матки, отторгающейся при родах. Плацента состоит из 15-20 участков, называемых котиледонами.
В основном веществе соединительной ткани хориона содержится значительное количество гиалуроновой и хондроитинсерной кислот, с которыми связана регуляция проницаемости плаценты. При развитии плаценты происходят разрушение слизистой оболочки матки, обусловленное протеолитической активностью хориона, и смена гистиотрофного питания на гематотрофное. Это означает, что ворсины хориона омываются кровью матери, излившейся из разрушенных сосудов эндометрия в лакуны. Однако кровь матери и плода в нормальных условиях никогда не смешивается.
|
|
|
Гематохориальный барьер, разделяющий оба кровотока, состоит из эндотелия сосудов плода, окружающей сосуды соединительной ткани, эпителия хориальных ворсин (цитотрофобласт и симпластотрофобласт), а кроме того, из фибриноида, который местами покрывает ворсины снаружи.
Зародышевая, или плодная, часть плаценты к концу 3-го мес представлена ветвящейся хориальной пластинкой, состоящей из волокнистой (коллагеновой) соединительной ткани, покрытой цито- и симпластотрофобластом. Ветвящиеся ворсины хориона хорошо развиты со стороны, обращенной к миометрию. Они проходят через всю толщу плаценты и погружаются в базальную часть разрушенного эндометрия.
Между симпластотрофобластом и клеточным трофобластом имеются щелевидные субмикроскопические пространства, доходящие местами до базальной мембраны трофобласта, что создает условия для двустороннего проникновения трофических веществ, гормонов и др. Во второй половине беременности и, особенно, в конце нее трофобласт сильно истончается и ворсины покрываются фибриноподобной оксифильной массой, являющейся продуктом свертывания плазмы и распада трофобласта.
Материнская часть плаценты представлена базальной пластинкой и соединительнотканными септами, отделяющими котиледоны друг от друга, а также лакунами, заполненными материнской кровью.
Базальный слой эндометрия - соединительная ткань слизистой оболочки матки, содержащая децидуальные клетки. Эти крупные, богатые гликогеном клетки соединительной ткани расположены в глубоких слоях слизистой оболочки матки. Они имеют четкие границы, округлые ядра и оксифильную цитоплазму.
Аморфная субстанция (фибриноид Рора) находится на поверхности базальной пластинки обращенной к хориальным ворсинкам. Фибриноид играет существенную роль в обеспечении иммунологического гомеостаза в системе мать—плод.
***Эндокринная функция : выделение ХГЧ (стимулирует образование АКТГ гипофиза, усиливает секрецию кортикостероидов); в хорионе, а также в децидуальной оболочке синтезируются прогестерон и прегнандиол. Прогестерон (вырабатываемый сначала желтым телом в яичнике, а с 5—6-й нед в плаценте) подавляет сокращения матки, стимулирует ее рост, оказывает иммунодепрессивное действие, подавляя реакцию отторжения плода. Эстрогены вызывают гиперплазию и гипертрофию матки. В плаценте содержатся полиамины (спермин, спермидин), влияющие на усиление синтеза РНК в гладких мышечных клетках миометрия, а также на разрушающие их оксидазы. Важную роль играют аминооксидазы (гистаминаза, моноаминоксидаза), разрушающие биогенные амины — гистамин, серотонин, тирамин.
|
|
|
|
|
|
