В качестве третьего основного фактора эволюции признается обособленность группы организмов.

На эту особенность эволюции указывал еще Дарвин, который считал, что для образования нового вида определенная группа организмов старого вида должна обособиться, но он не мог объяснить необходимость этого требования с точки зрения наследственности. В настоящее время установлено, что обособление и изоляция определенной группы организмов необходимы для того, чтобы она не могла скрещиваться с другими видами и тем самым передавать им и получать от них генетическую информацию. Изоляция различных групп организмов в природе, а также в практике селекции осуществляется самыми разными способами, но цель их одна — исключить обмен генетической информацией с другими видами. Для изоляции может служить геофафическая фаница

(непреодолимая водная среда, болота, высокие горы и т.п.), экологические условия (предпочтения в выборе экологической ниши или места обитания, разные периоды спаривания и т.д.), особенности поведения разных групп и видов организмов и многое другое.

К указанным основным факторам эволюции часто добавляют частоту смены поколений в популяциях, темпы и характер мутационных процессов и некоторые другие. Следует подчеркнуть, что все перечисленные основные и не основные факторы выступают не изолированно, а во взаимосвязи и взаимодействии.

Самое же главное заключается в том, что хотя все факторы эволюции и являются необходимыми ее предпосылками, но сами по себе ни в отдельности, ни в совокупности не могут объяснить механизм эволюционного процесса и его основную движущую силу. Такая сила заключается в действии естественного отбора, который является результатом взаимодействия популяций и окружающей их среды. Популяции составляют элементарные объекты для отбора, а среда ограничивает возможности такого отбора, поскольку потенциально возможность размножения является чрезвычайно высокой, характеризуемой геометрической прогрессией, а пищевые, территориальные, географические, климатические и экологические возможности среды весьма ограниченны. Именно борьба таких противоположных тенденций, как стремление к сохранению жизни и размножению, с одной стороны, и воздействие внешней среды, направленной на ограничение размножения, — с другой, составляют внутренне противоречивое содержание процесса эволюции.

Внутренние противоречия на разных уровнях организации живых систем составляют источник их развития и определяют характер «борьбы за существование». На уровне популяций эти противоречия выступают в форме объединения и борьбы особей внутри популяции, на уровне вида — в форме единства популяций, составляющих вид, и в то же время конкуренции между ними, которая может привести к формированию сначала разновидностей, а потом и нового вида. Результатом этого сложного процесса является устранение от размножения отдельных организмов, популяций, видов и других уровней организации живых систем.

Нередко естественный отбор характеризуют как процесс выживания наиболее приспособленных организмов. Впервые такую формулировку употребил известный английский философ Г. Спенсер (1820—1903), от которого ее заимствовал сам Ч. Дарвин. Впоследствии она получила широкое распространение среди биологов. Если вдуматься, то такую характеристику нельзя считать корректной, поскольку выражение «приспособленность» допускает различные степени, или градации,

словесно определяемые с помощью терминов «большая» или «меньшая приспособленность». Действительно, как можно оценить, какой вид является более приспособленным к условиям существования, например слон или тигр? Кроме того, даже при меньшей степени приспособления допускается возможность размножения. В отличие от этого элиминация, или устранение от размножения, имеет однозначный смысл и точно определяет результат естественного отбора. Ведь о результатах естественного отбора можно судить только ретроспективно, т.е. задним числом. Вот почему известный английский биолог Дж. Хаксли (1887— 1975) рекомендует употреблять термин «уничтожение неприспособленных» вместо термина «выживание приспособленных». Однако естественный отбор имеет не только негативный, но и творческий характер. В самом деле, путем такого отбора не только устраняются старые виды и формы жизни, но создаются новые, более совершенные формы.

Современная теория эволюции раскрывает также конкретные типы механизмов естественного отбора:

• стабилизирующий отбор устраняет все заметные отклонения от некоторой средней нормы, вследствие чего не происходит возникновения новых видов, такой отбор играет незначительную роль в эволюции, поскольку сохраняет уже устоявшиеся формы живых организмов, в том числе и такие древние, как, например, кистеперые рыбы;

• ведущая (движущая) форма отбора подхватывает мельчайшие изменения, способствующие прогрессивным преобразованиям живых систем и возникновению новых, более совершенных видов;

• дезруптивный отбор обычно происходит при резком изменении условий существования организмов, многочисленная группа особей среднего типа попадает в неблагоприятные условия и погибает;

• сбалансированный отбор связан с существованием и сменой адаптивных, или приспособительных, форм; при отборе с повышенной изменчивостью преимущество получают те популяции, которые отличаются наибольшим разнообразием по тем или иным признакам.

Следует, однако, отметить, что перечисленные типы отбора очень редко встречаются в «чистом» виде. Как правило, в живой природе наблюдаются сложные, комплексные типы отбора, и требуются особые усилия, чтобы выделить из них более простые типы.

15.4. Синтетическая теория эволюции

Обсуждая основные факторы эволюции, мы убедились, что первоначальная теория Дарвина подверглась в дальнейшем значительным

уточнениям, дополнениям и исправлениям, которые привели в конце концов к возникновению новой, синтетической теории эволюции (СТЭ). Синтетической она называется потому, что объединяет в своем составе все положительное, что содержалось в первоначальной теории эволюции Дарвина, но в то же время дополняет и развивает ее дальше, отказываясь от некоторых, неподтвердившихся ее положений.

Синтетическая теория эволюции отличается от дарвиновской теории по ряду важнейших пунктов:

• она ясно выделяет элементарную структуру, с которой начинается эволюция; в настоящее время такой структурой считается популяция, а не отдельная особь или вид, который включает в свой состав несколько популяций;

• в качестве элементарного явления или процесса эволюции современная теория рассматривает устойчивое изменение генотипа популяции;

• она шире и глубже истолковывает факторы и движущие силы эволюции, выделяя среди них факторы основные и неосновные.

Кроме этого существенное отличие синтетической теории эволюции от дарвиновской состоит в четком разграничении областей исследования микроэволюции и макроэволюции. Эти термины впервые были введены в 1927 г. отечественным генетиком Ю.А. Филипченко (1882— 1930) для характеристики разных масштабов эволюции. Теория микроэволюции исследует изменения генетической структуры популяций, которые могут привести к образованию нового вида. В отличие от этого макроэволюция изучает возникновение надвидовых форм организации живых систем на протяжении длительного периода развития. Дальнейшее уточнение эти определения получили в работах известного российского генетика Н.В. Тимофеева-Ресовского (1900—1981), который определяет микроэволюцию как совокупность эволюционных изменений, происходящих в генофондах популяций за сравнительно небольшой период времени и приводящих к образованию новых видов. В отличие от этого макроэволюция охватывает эволюционные преобразования за длительный исторический период времени, которые приводят к возникнове нию надвидовых форм организации живого.

Глава 16