1. Общая морфофункциональная характеристика печени.

1. Общая морфофункциональная характеристика печени.

Печень является самой крупной железой человеческого организма (масса печени взрослого составляет 1/50 массы тела), выполняет ряд важных функций

1. Экзокринная функция – выработка желчи, необходимой в кишечнике для имульгирования жиров и усиления перистальтики.

2. Метаболизация гемоглобина – в селезенке макровафи фагоцитируют старые и поврежденнные эритроциты, при этом из железы образуется гемосидерин, который транспортируется макрофагами в красный костный мозг и повторно используется там эритроидными клетками для синтеза гемоглобина; из порфиринового кольца гемма макрофаги образуют биливердин, который превращается в билирубин и доставляется по крови в печень, в печени билирубин гепатоцитами включается в состав желчи.

3. Дезинтоксикация вредных продуктов обмена веществ, токсинов, инактивация гормонов, разрушение лекарственных веществ.

4. Синтез белков плазмы крови – фибриногена, альбуминов, протромбина и др.

5. Очистка крови от микроорганизмов и инородных частиц (звездчатые макрофаги гемокапилляров).

6. Депонирование гликогена в гепатоцитах (инсулин и глюкогон) и глюконеогенез ( из аминокислот, липидов синтезируется гликоген).

7. Депонирование крови (до 1, 5 л).

8. Депонирование жирорастворимых витаминов А, Д, Е, К.

9. Участие в обмене холестерина.

10. В эмбриональном периоде – орган кроветворения.

II. Эмбриональные источники развития печени.

В эмбриональном периоде печень закладывается и развивается из выпячивания стенки I кишки: при этом из энтодермы образуются гепатоциты и эпителий желчевыводящих путей; из мезенхимы – соединительная ткань капсуля, перегородки и прослойки рыхлой с. д. т. с сосудами; из висцерального листка спланхнотомов – мезотелий брюшинного покрова.

У новорожденных капсула печени тонкая, отсутствует четкая дольчатость, нет четкой радиальной ориентации печеночных пластинок в дольках, в печени еще встречаются очаги миелоидного кроветворения. К 4-5-ти годам появляется четкая долчатость, а к 8-10 годам формирование окончательной структуры печени заканчивантся.

III. Строение печени. Орган снаружи покрыт брюшиной и соединительнотканной капсулой. Соединительнотканные перегородки отходя от капсулы делят орган на доли, а доли – на сегменты, состоящие из долек. Морфофункциональными единицами печени являются печеночные дольки. Для упрощения усвоения строения дольки печени полезно вспомнить особенности кровоснабжения печени. В ворота печени входит печеночная артерия с кровью богатой кислородом (20-30% поступающей крови) и воротная вена (70-80% крови) несущая кровь из кишечника (богатая питательными веществами) и селезенки (богатая гемоглобином от старых и поврежденных эритроцитов). В органе эти сосуды делятся на долевые, сегментарные, субсегментарные, междольковые и вокругдольковые. Междольковые артерии и вены в препаратах пасполагаются рядом с междольковым желчным протоком и образуют так называемые печеночные триады. От вокругдольковых артерий и вен начинаются капилляры, которые сливаясь в периферической части дольки дают начало синусоидным гемокапиллярам. Синусоидные гемокапилляры в дольках идут радиально от периферии к центру и в центре дольки сливаются в центральную вену. Центральные вены впадают в поддольковые вены, а последние сливаясь образуют последовательно сегментарные и долевые печеночные вены, впадающие в нижнюю полую вену.

Строение печеночной дольки. Печеночная долька в пространстве имеет в классическом представлении вид многогранной призмы, по центру которой вдоль длинной оси проходит центральная вена. В препарате на поперечном срезе долька выглядит как многогранник (5-6-гранник). В центре располагается центральная вена, от которой радиально расходятся как лучи печеночные балки (или пластинки), в толще каждой печеночной балки находится желчный капилляр, а между соседними балками – синусоидные гемокапилляры, идущие радиально от периферии к центру дольки, где они сливаются в центральную вену. По углам многогранника располагаются междольковая артерия и вена, междольковый желчный проток – печеночные триады. У человека соединительнотканные прослойки вокруг дольки не выражены, условные границы дольки можно определить по линиям соединяющим соседние печеночные триады, расположенные по углам многогранника. Разрастание соединительной ткани в паренхиме печени, в том числе вокруг долек, наблюдается при хронических заболеваниях печени, при гепатитах различной этиологии и называется циррозом печени.

Печеночная балка – это тяж из 2-3-х рядов гапатоцитов, идущий радиально от центральной вены на периферию дольки. В толще балки находится желчный капилляр. Гепатоциты, образующие балки, - клетки многоугольной формы, имеют 2 полюса: билиарный полюс – поверхность обращенная к желчному капилляру, и васкулярный полюс – поверхность обращенная к синусоидному гемокапилляру. На поверхности билиарного и васкулярного полюса гепатоцитов имеются микроворсинки. В цитоплазме гепатоцитов хорошо выражены гранулярная и агранулярная ЭПС, ПК, митохондрии, лизосомы, клеточный центр, содержится большое количество жировых включений и включений гликогена. До 20% гепатоцитов 2-х или многоядерные. Из синусоидных гемокапилляров в гепатоциты поступают питательные вещества и витамины, всосавшиеся в кровь из кишечника; в гепатоцитах происходит дезинтоксикация, синтез белков плазмы крови, образование и отложение про запас в виде включений гликогена, жиров и витаминов, синтез и выделение желчи в просвет желчных капилляров.

В толще каждой печеночной балки проходят желчный капилляр. Желчный капилляр собственной стенки не имеет, его стенка образована цитолеммой гепатоцитов. На билиарных поверхностях цитолеммы гепатоцитов имеются желобки, которые прикладываясь друг к другу образуют канал – желчный капилляр. Герметичность стенки желчного капилляра обеспечивают десмосомы, соединяющие края желобков. Желчные капилляры начинаются в толще печеночной балки ближе к центральной вене слепо, идут радиально на периферию дольки и продолжаются в короткие холангиолы, впадающие в вокругдольковые желчные протоки, а вокругдольковые желчные протоки впадают в междольковые желчные протоки печеночных триад. Желчь в капиллярах течет в направлении от центра на периферию дольки.

Между соседними печеночными балками проходит синусоидный гемокапилляр. Синусоидный гемокапилляр образуется в результате слияния в периферической части дольки коротких капилляров отходящих от вокругдольковой артерии и вены, т. е. кровь в синусоидных гемокапиллярах смешанная – артериальная и венозная. Синусоидные капилляры идут радиально от периферии к центру дольки, где сливаясь образуют центральную вену. Синусоидные капилляры относятся к капиллярам синусоидного типа – имеют большой диаметр (20 и более мкм), эндотелий не сплошной – между эндотелиоцитами имеются щели и поры, базальная мембрана тоже не сплошная – на большой протяженности вовсе отсутствует. Во внутренней выстилке гемокапилляров среди эндотелиоцитов располагаются звездчатые макрофаги (клетки Купфера) – отростчатые клетки, имеют митохондрии и лизосомы. Печеночные макрофаги выполняют защитные функции – фагоцитируют микроорганизмы, инородные частицы. К макрофагам и эндотелиоцитам со стороны просвета капилляра прикрепляются ямочные клетки (pit клетки), выполняющие двоякую функцию: с одной стороны являются киллерами – убивают поврежденные гепатоциты, с другой стороны вырабатывают гормоноподобные факторы стимулирующие пролиферацию и регенерацию гепатоцитов. Между гемокапиллярам и печеночной балкой имеется узкое щелевидное пространство (до 1 мкм) – пространство Диссе или перикапиллярное пространство или вокругсинусоидное пространство. В пространстве Диссе находятся аргерофильные ретикулярные волокна, жидкость богатая белками, микроворсинки васкулярного полюса гепатоцитов, отростки макрофагов и перисинусоидальные липоциты. Через пространство Диссе происходит обмен между кровью и гепатоцитами. Перисинусоидальные липоциты – мелкие клетки (до 10 мкм), имеют отростки, в цитоплазме много рибосом, митохондрии и мелкие капельки жира. Функция этих клеток – волкнообразование (количество их резко увеличивается при хронических заболеваниях печени) и депонирование жирорастворимых витаминов А, Д, Е, К.

Кроме классического представления о дольке печени существуют другие модели дольки – портальная долька и ацинус.

Портальная долька включает сегменты 3-х соседних классических долек и представляет собой в препарате триугольник, на вершинах которого находятся центральные вены, а в центре – печеночная триада.

Печеночный ацинус образован сегментами 2-х соседних классических долек, в препарате выглядит как ромбик, на острых углах которого расположены центральные вены, а на тупых углах – печеночные триады.

Возрастные изменения в печени. Формирование окончательной структуры долек заканчивается к 8-10 годам жизни. В пожилом и старческом возрасте снижается митотическая активность гепатоцитов, наблюдается компенсаторная гипертрофия клеток, увеличивается содержание гепатоцитов с полиплоидией и многоядерных гепатоцитов. В цитоплазме накапливается пигмент липофусцин и жировые включения, снижается содержание гликогена, снижается активность окислительно-восстановительных ферментов. В дольках печени уменьшается количество гемокапилляров на единицу площади, что приводит к гипоксии и как следствие этого – к дистрофии и гибели гепатоцитов в центральных частях долек.

Желчный пузырь – тонкостенный полый орган, объемом до 70 мл. В стенке различают 3 оболочки – слизистая, мышечная и адвентициальная. Слизистая оболочка образует многочисленные складки, состоит из однослойного высокопризматического каемчатого эпителия (для всасывания воды и концентрирования желчи) и собственной пластинки слизистой из рыхлой волокнистой соединительной ткани. В области шейки пузыря в собственной пластинке слизистой располагаются альвеолярно-трубчатые слизистые железы. Мышечная оболочка из гладкой мышечной ткани, в области шейки утолщаясь образует сфинктер. Наружная оболочка в большей части адвентициальная (РВСТ), небольшой участок может иметь серозную оболочку (брюшина).

Желчный пузырь выполняет резервуарную функцию, сгущает или концентрирует желчь, обеспечивает порционное поступление желчи по необходимости в 12-перстную кишку.

Поджелудочная железа. В эмбриональном периоде закладывается из тех же источников, что и печень – выпячивание стенки первичной кишки. При этом из энтодермы образуется эпителий концевых отделов и выводных протоков экзокринной части, а также клетки островков Лангерганса (т. е. эндокринная часть), из мезенхимы – сдт-ая капсула, перегородки и прослойки РВСТ, из висцеральных листков спланхнатомов – серозная оболочка на передней поверхности органа.

Орган снаружи покрыт сдт-ой капсулой, от которой внутрь отходят перегородки и тонкие прослойки РВСТ. В поджелудочной железе различают экзокринную часть (97%) и эндокринную часть (до 30%).

Экзокринная часть поджелудочной железы состоит из концевых (секреторных) отделов и выводных протоков. Секреторные отделы представлены ацинусами – округлые мешочки, стенка которых образована 8-12 панкреатоцитами или ациноцитами. Панкреатоциты - клетки конической формы, базальная часть клетки окрашивается базофильно и называется гомогенной зоной – там располагается гранулярная ЭПС и митохондрии (РНК в рибосомах этого органоида окрашивается основными красками и обуславливает базофилию). Над ядром располагается ПК, а в апикальной части клетки находятся оксифильные секреторные гранулы – это зимогенная зона. В секреторных гранулах находятся неактивные формы пищеварительных ферментов – трипсин, липаза и амилаза. Выводные протоки начинаются вставочными протоками, выстланными плоским или низкокубическим эпителием. Вставочные протоки продолжаются во внутридольковые протоки с кубическим эпителием, а далее – междольковые протоки и общий выводной проток, выстланные призматичсеким эпителием.

Эндокринная часть поджелудочной железы представлен островками Лангерганса (или панкреатические островки). Островки состоят из 5 типов инсулоцитов:

1. В – клетки (базофильные или β -клетки) – составляют до 75% всех клеток, лежат в центральной части островка, окрашиваются базофильно, вырабатывают гормон инсулин - повышает проницаемость цитолеммы клеток (особенно гепатоцитов печени, мышечных волокон в скелетной мускулатуре) для глюкозы – концентрация глюкозы в крови при этом снижается, глюкоза проникает в клетки и откладывается про запас в виде гликогена. При гипофункции В-клеток развивается сахарный диабет – глюкоза не может проникать в клетки, поэтому ее концентрация в кровуи повышается и глюкоза через почки с мочой (до 10 л в сутки) выводится из организма.

2. А – клетки (ацидофильные или α –клетки) – составляют 5-10% клеток, располагаются по периферии островков, в цитоплазме содержат ацидофильные гранулы с гормоном глюкогоном – антогонист инсулина – мобилизует гликоген из клеток, в крови повышается концентрация глюкозы.

3. Д – клетки (дендритические или λ –клетки) – 5-10% клеток, располагаются по краю островков, имеют отростки. Д –клетки вырабатывают гормон соматостатин – тормозит выделение А- и В –клетками инсулина и глюкогона, задерживает выделение панкреатического сока экзокринной частью.

4. Д₁ – клетки (или аргерофильные клетки) – малочисленная группа клеток, окрашиваются солями серебра, вырабатывают ВИП (вазоактивный полипептид) – снижает артериальное давление, повышает функцию экзокринной и эндокринной части органа.

5. РР – клетки (панкреатический полипептид) – 2-5% клеток, располагаются по краю островков, имеют очень мелкие гранулы с панкреатическим полипептидом – усиливает выделение желудочного сока и гормонов островков Лангерганса.

Регенерация – клетки поджелудочной железы не делятся, регенерация преимущественно происходит путем внутриклеточной регенерации – клетки постоянно обновляют свои изношенные органоиды.

 

 

      Лекция 16: Мочевыделительная система.

План:

1. Общая характеристика, функции мочевыделительной системы.

2. Источники, принцип строения 3-х последовательных закладок почек в эмбриональном периоде. Возрастные изменения в гистологическом строении почек.

3. Гистологическое строение, гистофизиология нефрона.

4. Эндокринная функция почек.

5. Регуляция функции почек.

 

В результате обмена веществ в клетках и тканях образуется энергия, но паралелльно образуются и конечные продукты обмена, вредные для организма и подлежащие удалению. Эти шлаки из клеток поступают в кровь. Газообразная часть конечных продуктов обмена веществ, например СО₂, удаляется через легкие, а продукты белкового обмена - через почки. Итак, главная функция почек - удаление из организма конечных продуктов обмена веществ (выделительная или экскреторная функция). Но почки выполняют и другие функции:

1. Участие в водно-солевом обмене.

2. Участие в поддержании нормального кислотно-щелочного равновесия в организме.

3. Участие в регуляции артериального давления (гормонами простогландины и ренин).

4. Участие в регуляции эритроцитопоэза (гормоном эритропоэтин).

II. Источники развития, принцип строения 3-х последовательных закладок почек.

В эмбриональном периоде последовательно закладываются 3 выделительных органа: предпочка (пронефрос), I почка (мезонефрос) и окончательная почка (метанефрос).

Предпочка закладывается из передних 10 сегментных ножек. Сегментные ножки отрываются от сомитов и превращаются в канальцы - протонефридии; на конце прикрепления к спланхнотомам протонефридии свободно открываются в целомическую полость (полость между париетальным и висцеральными листками спланхнотомов), а другие концы соединяясь образуют мезонефральный (Вольфов) проток впадающий в расширенний участок задней кишки - клоаку. Предпочка у человека не функционирует (пример повторения филогенеза в онтогенезе), вскоре протонефридии подвергаются обратному развитию, но мезонефральный проток сохраняется и участвует при закладки I и окончательной почки и половой системы.

I почка (мезонефрос) закладывается из следующих 25 сегментных ножек, расположенных в области туловища. Сегментные ножки отрываются и от сомитов и от спланхнотомов, превращаются в канальцы I почки (метанефридии). Один конец канальцев заканчивается слепо пузырьковидным расширением. К слепому концу канальцев подходят веточки от аорты и вдавливаются в него, превращая слепой конец метанефридий в 2-х стенный бокал - образуется почечное тельце. Другой конец канальцев впадает в мезонефральный (Вольфов) проток, оставшийся от предпочки. I почка функционирует и является главным выделительным органом в эмбриональном периоде. В почечных тельцах из крови в канальцы фильтруются шлаки и поступают через Вольфов проток в клоаку.

Впоследствии часть канальцев I почки подвергаются обратному развитию, часть - принимает участие при закладке половой системы (у мужчин). Мезонефральный проток сохраняется и принимает участие при закладке половой системы.

Окончательная почка закладывается на 2-ом месяце эмбрионального развития из нефрогенной ткани (несегментированная часть мезодермы, соединяющая сомиты со спланхнатомами), мезонефрального протока и мезенхимы. Из нефрогенной ткани образуются почечные канальцы, которые слепым концом взаимодействуя с кровеносными сосудами образуют почечные тельца (см. выше I почку); канальцы окончательной почки в отличие от канальцев I почки сильно удлинняются и последовательно образуют проксимальные извитые канальцы, петлю Генле и дистальные извитые канальцы, т. е. из нефрогеноой ткани в целом образуется эпителий нефрона. Навстречу дистальным извитым канальцам окончательной почки растет выпячивание стенки Вольфого протока из его нижнего отдела ® образуются эпителий мочеточника, лоханок, почечных чашечек, сосочковых канальцев и собирательных трубок.

Кроме нефрогенной ткани и Вольфого протока при закладке мочевыделительной системы участвуют:

1. Переходный эпителий мочевого пузыря образуется из энтодермы аллантоиса (мочевой мешок - выпячивание энтодермы заднего конца I кишки) и эктодермы.

2. Эпителий мочеиспускательного канала - из эктодермы.

3. Из мезенхимы - соединительнотканные и гладкомышечные элементы всей мочевыделительной системы.

4. Из висцерального листка спланхнотомов - мезотелий брюшинного покрова почек и мочевого пузыря.

Возрастные особенности строения почек:

- у новорожденных: в препарате очень много близко друг к другу расположенных почечных телец, канальцы почек короткие, корковое вещество относительно тонкое;

- у 5-летнего ребенка: количество почечных телец в поле зрения уменьшается ( расходятся друг от друга из-за увеличения длины канальцев почек; но канальцев меньше и их диаметр меньше, чем у взрослых;

- к моменту полового созревания: гистологическая картина не отличается от взрослых.

III. Гистологическое строение почек. Почка покрыта соединительнотканной капсулой. В паренхиме почек различают:

1. Корковое вещество - располагается под капсулой, макроскопически темно-красного цвета. Состоит в основном из почечных телец, проксимальных и дистальных извитых канальцев нефрона, т. е. из почечных телец, канальцев нефрона и соединительнотканных прослоек между ними.

2. Мозговое вещество - лежит в центральной части органа, макроскопически более светлое, состоит из: часть петел нефронов, собирательные трубочки, сосчковые канальцы и соединительнотканные прослойки между ними.

Структурно-функциональной единицей почек является нефрон. Нефрон состоит из почечного тельца (капсула клубочка и сосудистый клубочек) и почечных канальцев ( проксимальные извитые и прямые канальцы, петля нефрона, дистальные прямые и извитые канальцы.

Капсула клубочка - по форме представляет собой 2-х стенный бокал, состоит из париетального (наружного) и висцерального (внутреннего) листков, между ними - полость капсулы, продолжающиаяся в проксимальные извитые канальцы. Наружный листок капсулы клубочка имеет более простое строение, состоит из 1-слойного плоского эпителия на базальной мемебране. Внутренний листок капсулы клубочка имеет очень сложную конфигурацию, снаружи покрывает все находящиеся внутри капсулы капилляры клубочка (каждого по отдельности), состоит из клеток подоцитов (" клетки с ножками" ). Подоциты имеют несколько длинных ножек-отростков (цитотрабекулы), которыми они обхватывают капилляры. От цитотрабекул отходят многочисленные мелкие отростки - цитоподии. Внутренний листок собственной базальной мембраны не имеет и располагается на базальной мембране капилляров снаружи.

В полость капсулы из капилляров профильровывается I моча объемом около 100 л/сутки и далее поступает в проксимальные извитые канальцы.

Сосудистый клубочек  находится внутри капсулы клубочка (2-х стенного бокала) и состоит из приносящей артериолы, капиллярного клубочка и выносящей артериолы. Приносящая артериола имеет больший диаметр, чем выносящая - поэтому в капиллярах между ними создается давление, необходимое для фильтрации.

Капилляры клубочка относятся к капиллярам фенестрированного (висцерального) типа, снутри выстланы эндотелием с фенестрами (истонченные участки в цитоплазме) и щелями, базальная мембрана капилляров утолщена (3-х слойная) - внутренний и наружные слои менее плотные и светлые, а средний слой более плотный и темный (состоит из тонких фибрилл, образующих сетку диаметром ячеек около 7 нм); из-за того что диаметр приносящей артериолы больше, чем выносящей, давление в капиллярах высокое (50 и более мм рт. ст. ) - обеспечивает фильтрацию из крови I-ной мочи); снаружи капилляры обхвачены цитотрабекулами подоцитов висцерального листка капсулы клубочка. Между подоцитами встречаются в небольшом количестве мезангиальные клетки (отрстчатые, по своей структуре близки к перицитам; функция: фагоцитируют, участвуют при выработке гормона ренина и основного вещества, способны к сокращению и регулируют кровоток в капиллярах клубочка).

Между кровью в капиллярах клубочка и полостью капсулы клубочка находится почечный фильтр или фильтрационный барьер, состоящщий из следующих компонентов:

1. Эндотелий капилляров клубочка.

2. 3-х слойная базальная мембрана, общая для эндотелия и подоцитов.

3. Подоциты внутреннего листка капсулы клубочка.

Почечный фильтр обладает избирательной проницаемостью, пропускает все компоненты крови кроме форменных элементов крови, крупномолекулярных белков плазмы (А-тела, фибриноген и др. ).

Почечные канальцы начинаются с проксимальных извитых канальцев, куда поступает I моча из полости капсулы клубочка, далее продолжаются: проксимальные прямые канальцы ® петля нефрона (Генле) ® дистальные прямые канальцы ® дистальные извитые канальцы.

Морфо-функциональные отличия проксимальных и дистальных извитых канальцев

Признаки	Проксимальные извитые канальцы	Дистальные извитые канальцы
Диаметр	Около 60 мкм	20 - 50 мкм
Эпителий	1-слойный кубический каемчатый - имеет микроворсинки - имеет базальную исчерченность - ц/п-ма мутная(пиноцит. пуз-ки)	1-слойный кубический (низко-призматический) - не имеет микроворсинки - имеет базальную исчерченность - ц/п-ма прозрачная
Функция	Реабсорбция белков, углеводов, солей и воды	Реабсорбция воды и солей

 

В базальной части эпителиоцитов проксимальных и дистальных извитых канальцев имеется исчерченность, образованная глубокими складками цитолеммы и лежащими в них митохондриями. Большое количество митохондрий в зоне базальной исчерченности канальцев необходимо для обеспечения энергией процессов активной реабсорбции из I мочи в кровь белков, углеводов и солей в проксимальных извитых канальцах, солей - в дистальных извитых канальцах. Проксимальные и дистальные извитые канальцы оплетены перитубулярной сетью капилляров (разветвления выносящих артериол сосудистого клубочка почечных телец).

Петля нефрона располагается между проксимальным и дистальным прямым канальцами, состоит из нисходящего (выстлано 1-слойным плоским эпителием) и восходящего колена (выстлано 1-слойным кубическим эпителием).

       По месту локализации и особенностям строения различают корковые (поверхностные и промежуточные) и околомозговые (юкстамедуллярные) нефроны, которые различаются по следующим признакам:

 

Признаки	Корковые нефроны	Околомозговые нефроны
Место расположения	В корковом вещ-ве, только петля Генле опускается в мозговое в-во	На границе с мозговым веществом, петля Генле уходит глубоко в мозговое в-во
Соотнош. d принос. и вынос. артериолы	Диаметр приносящ. арт-лы почти в 2 раза больше	Диаметры сравниваемых артериол равны
Давление в капиллярах клуб.	70-90 мм рт. ст.	40 мм рт. ст и меньше
Выраженность перитубуляр-ной сети капилляров	+++	+
Общее гидродинамическое сопротивление сосудов нефрона	высокое	низкое
Количество в почках	85%	15%
Функция	Мочеобразование	Сосудистый шунт

 

Итак, нефрон заканчивается дистальным извитым канальцем, общая длина канальцев нефрона в среднем составляет 5 см. Далее моча поступает в собирательные трубочки, которые начинаются в корковом веществе и выстланы кубическим эпителием и далее опускаются в мозговое вещество (низкий цилиндрическим эпителием). В собирательных трубочках пассивное концентрирование мочи продолжается при наличии АДГ, а также происходит подкисление мочи.

Из собирательных трубочек моча через короткие короткие сосочковые канальцы поступает в полость чашечек. С чашечек начинаются мочевыводящие пути: к ним относятся почечные чачешки, лоханки, мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал. Почечные чачешки, лоханки и мочеточники имеют сходное строение, состоят из 3-х оболочек: слизистая, состоящая из переходного эпителия и собственной пластинки, средняя – мышечная из гладкой мышечной ткани и наружная – адвентициальная. Мочевой пузырь имеет слизистую оболочку состоящую из переходного эпителия, сосбственной пластинки из рыхлой соединительной ткани и несплошной мышечной пластинки слизистой; далее следует подслизистая основа, средняя толстая мышечная оболочка из трех слоев гладкой мускулатуры (наружный и внутренние слои – прдольные средний слой циркулярный. Наружняя оболочка в большей части адвентициальная, на верхушке и задней поверхности имеет серозную оболочку.

       Мочеиспускательный канал выстлан в простатической части переходным эпителием, а в остальной части – многослойным цилиндрическим, только в самых дистальных отделах многослойным плоским неороговевающим эпителием. Под эпителием собственная пластинка слизистой, далее следует мышечная оболочка.

Эндокринная функция почек. В почках имеется юкстагломерулярный аппарат (околоклубочковый аппарат), вырабатывающий гормон ренин (регулирует артериальное давление) и участвующий при выработке эритропоэтина (регулирует эритроцитопоэз). ЮГА состоит из следующих компонентов:

1. Юкстагломерулярные клетки – лежат под эндотелием приносящих артериол, в выносящих артериолах их мало. В цитоплазме содержат ШИК-положительные рениновые гранулы.

2. Клетки плотного пятна – утолщенный эпителий участка стенки дистальных извитых канальцев, лежащих между приносящей и выносящей артериолами. Имеют рецепторы для улавливания концентрации Na+ в моче.

3. Юкставаскулярные клетки (клетки Гурмагтига) – полигональные клетки лежащие в триугольном пространстве между плотным пятном и приносящим и выносящим артериолами.

4. Мезангиальные клетки (располагаются на наружной поверхности капилляров клубочка среди подоцитов, см. выше строение почечных телец).

ЮГА вырабатывает гормон ренин; под воздействием ренина глобулин плазмы крови ангиотензиноген превращается сначала в ангиотензин I, далее в ангиотензин II. Ангиотензин II с одной стороны оказывает прямой сосудосуживающий эффект и повышение артериального давления, с другой стороны усиливает синтез альдостерона в клубочковой зоне надпочечников ® усиливается реабсорбция Na+ и воды в почках ® увеличивается объем тканевой жидкости в организме ® увеличивается объем циркулирующей крови ® повышение артериального давления.

В эпителиоцитах петель Генле и собирательных трубочек, в интерстициальных клетках мозгового вещества вырабатываются  простагландины, оказывающие сосудорасширяющее действие и увеличение клубочкового кровотока, вследсвие увеличивается объем выделяемой мочи.

В эпителиоцитах дистальных канальцев нефрона синтезируется каллекреин, под воздействием которого белок плазмы кининоген переходит в активную форму кинины. Кинины  обладают сильным сосудорасширяющим действием, снижают реабсорбцию Na+ и воды ® увеличивается мочевыделение.

Регуляция функций почек:

1. Функция почек зависит от артериального давления (от тонуса сосудов), регулируемых симпатическими и парасимпатическими нервными волокнами.

2. Эндокринная регуляция:

а) альдостерон клубочковой зоны надпочечников ® усиливает активную реабсорбцию солей в большей степени в дистальных, в меньшей степени в проксимальных извитых канальцах почек;

б) антидиуретический гормон (вазопрессин) супраоптических м паравентрикулярных ядер передней части гипоталамуса ® повышая проницаемость стенок дистальных извитых канальцев и собирательных трубочек усиливает пассивную реабсорбцию воды.

 

Лекция 17: Мужская и женская половая система.
План лекции:

1. Источники, закладка и развитие органов мужской половой системы.

2. Гистологическое строение семенников.

3. Строение и функции придатка яичка.

4. Строение и функции дополнительных половых желез.

5. Нормальные показатели спермы у здорового мужчины.

6. Источники, закладка и развитие органов женской половой системы.

7. Гистологическое строение, гистофизиология яичников.

8. Гистологическое строение матки и яйцеводов.

9. Гистологическое строение, регуляция функций молочных желез.

I. Эмбриональное развитие органов мужской половой системы. Закладка и развитие половой системы тесно связано с мочевыделительной системой, а именно с I почкой. Начальный этап закладки и развития органов поповой системы у лиц мужского и женского пола протекают одинаково и поэтому называется индифферентной стадией. На 4-ой недели эмбриогенеза утолщается целомический эпителий (висцеральный листок спланхнотомов) на поверхности I почек – эти утолщения эпителия называются половыми валиками. В половые валики начинают мигрировать первичные половые клетки – гонобласты. Гонобласты впервые появляются в составе внезародышевой энтодермы желточного мешка, далее они мигрируют в стенку задней кишки, а там попадают в кровоток и по крови достигают и внедряются в половые валики. В дальнейшем эпителий половых валиков вместе с гонобластами начинает врастать в подлежащую мезенхиму в виде тяжей – образуются половые шнуры. Половые шнуры состоят из эпителиальных клеток и гонобластов. Первоначально половые шнуры сохраняют связь с целомическим эпителием, а затем отрываются от него. Примерно в это же время мезонефральный (Вольфов) проток (см. эмбриогенез мочевыделительной системы) расщепляется и образуется параллельно ему парамезанефральный (Мюллеров) проток, впадающий также в клоаку. На этом индифферентная стадия развития половой системы заканчивается.

В последующем половые шнуры срастаются с канальцами I почек. Из половых шнуров образуются эпителиосперматогенный слой извитых семенных канальцев яичка ( из гонобластов – половые клетки, из клеток целомического эпителия – сустенотоциты), эпителий прямых канальцев и сети семенника, а из эпителия I почек – эпителий выносящих канальцев и канала придатка яичка. Из Мезонефрального протока образуется семявыносящий проток. Из окружающей мезенхимы формируется соединительнотканная капсула, белочная оболочка и средостение яичка, интерстециальные клетки (Лейдига), соединительнотканные элементы и миоциты семявыносящих путей.

Семеные пузырьки и предстательная железа развиваются из выпячиваний стенки мочеполового синуса (часть клоаки, отделяющаяся от анального отдела прямой кишки уроректальной складкой).

Из висцерального листка спланхнотомов образуется серозный покров яичек.

  Парамезонефральный (Мюллеров) проток при закладке мужской половой системы не принимает участия и в большей части подвергается обратному развитию, только из его самой дистальной части образуется рудиментарная мужская маточка в толще предстательной железы.

Мужские половые железы (яички) закладываются на поверхности I почки, т. е. в брюшной полости в поясничной области забрюшинно. По мере развития яичко мигрирует по задней стенке брюшной полости вниз, покрывается брюшиной, примерно на 7-м месяце эмбрионального развития проходит по паховму каналу и незадолго до рождения опускается в мошонку. Нарушение опускания 1 яичка в мошонку называется монорхизмом, обоих яичек – крипторхизмом. Иногда в дальнейшем яичко (и) может спонтанно опуститься в мошонку, но чаще приходится прибегнуть к оперативному вмешательству. Подобная операция с морфологической точки зрения должна быть сделана в возрасте до 3 лет, поскольку именно в эти сроки в половых тяжах появляется просвет, т. е. половые тяжи превращаются в извитые семенные канальцы. Если яичко не опустится в мошонку, то в 5-6 летнем возрасте в сперматогенном эпителие начинаются необратимые дистрофические изменения. Приводящие в последующем к мужскому бесплодию.

II. Гистологическое строение семенников (яичек). Яичко снаружи покрыто брюшиной, под брюшинной оболочкой находится капсула из плотной неоформленной волокнистой соединительной ткани – белочная оболочка. На боковой поверхности белочная оболочка утолщается – средостение яичка. От средостения радиально отходят соединительнотканные перегородки, делящие орган на дольки. В каждой дольке находятся 1-4 извитых семенных канальцев, которые в средостении сливаясь между собой продолжаются в прямые канальцы и канальцы сети семенника.

Извитой семенной каналец изнутри выстилается эпителиосперматогенным слоем, снаружи покрыт собственной оболочкой.

Эпителиосперматогенный слой извитых семенных канальцев состоит из 2-х клеточных дифферонов: спрематогенные клетки и поддерживающие клетки.

Сперматогенные клетки – половые клетки на самых разных стадиях сперматогенеза:

а) темные стволовые сперматогонии типа А – медленно делящиеся долгоживущие резервные стволовые клетки; располагаются в самых периферических зонах канальца (ближе к базальной мембране);

б) светлые стволовые сперматогонии типа А – быстро обновляющиеся клетки, находятся на I стадии сперматогенеза - стадии размножения;

в) в следующем слое ближе к просвету канальца располагаются сперматоциты I порядка, находящиеся на стадии роста. Светлые ствол

⇐ Предыдущая891011121314151617Следующая ⇒

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: