Критика концепции дарвиновской эволюции

Неоламаркизм явился первым крупным антидарвиновским учением, появившимся в конце XIX в. Неоламаркизм основывался на признании адекватной изменчивости, возникающей под непосредственным или косвенным влиянием факторов окружающей среды, заставляющих организмы напрямую к ним приспосабливаться. Неоламаркисты также говорили о невозможности наследовать приобретенные таким образом признаки, отрицали созидательную роль естественного отбора. Основу этого учения составляли старые идеи Ламарка.

Из других антидарвиновских учений отметим теорию номогенезаЛ.C. Берга, созданную в 1922 г. В основе этой теории лежит идея, согласно которой эволюция есть запрограммированный процесс реализации внутренних, присущих всему живому закономерностей. Он считал, что организмы облачают внутренней силой неизвестной природы, действующей целенаправленно, независимо от внешней среды, в сторону усложнения организации. В доказательство этого Берг приводил множество данных о конвергентной и параллельной эволюции разных групп растений и животных.

Ч. Дарвин полагал, что естественный отбор обеспечивает прогресс в развитии живых организмов. Кроме того, он подчеркивал, что элементарной единицей эволюции является не отдельная особь, а вид. Однако позднее было установлено, что элементарной единицей эволюции является не вид, а популяция.

Слабым звеном эволюционной теории Ч. Дарвина было отсутствие точного и убедительного механизма наследственности. Так, эволюционная гипотеза не объясняла, каким образом происходит накопление и сохранение полезных наследственных изменений в результате дальнейшего скрещивания живых организмов. Вопреки бытовавшему мнению, что при скрещивании организмов с полезными свойствами и организмов, у которых эти свойства отсутствуют, должно происходить усреднение полезных признаков, их растворение в череде поколений. Эволюционная концепция предполагала, что эти признаки накапливаются.

Ч. Дарвин сознавал слабость своей концепции, однако не сумел удовлетворительно объяснить механизм наследования.

Ответ на этот вопрос дала теория австрийского биолога и генетика Менделя, обосновавшая дискретный характер наследственности.

 

Искусственный отбор. Основные положения теории естественного отбора. Борьба за существование, ее формы.

18. Естественный отбор.

ведущий фактор эволюции, объясняющий механизм образования новых видов. Именно этот отбор выступает движущей силой эволюции. Механизм отбора приводит к избирательному уничтожению тех особей, которые менее приспособлены к условиям окружающей среды.

Основные формы естественного отбора. Механизмы отбора.

Движущий отбор — форма естественного отбора, которая действует при направленном изменении условий внешней среды. Описали Дарвин и Уоллес. В этом случае особи с признаками, которые отклоняются в определённую сторону от среднего значения, получают преимущества. При этом иные вариации признака (его отклонения в противоположную сторону от среднего значения) подвергаются отрицательному отбору. В результате в популяции из поколения к поколению происходит сдвиг средней величины признака в определённом направлении. При этом давление движущего отбора должно отвечать приспособительным возможностям популяции и скорости мутационных изменений (в ином случае давление среды может привести к вымиранию).

Примером действия движущего отбора является «индустриальный меланизм» у насекомых. «Индустриальный меланизм» представляет собой резкое повышение доли меланистических (имеющих тёмную окраску) особей в тех популяциях насекомых (например, бабочек), которые обитают в промышленных районах. Из-за промышленного воздействия стволы деревьев значительно потемнели, а также погибли светлые лишайники, из-за чего светлые бабочки стали лучше видны для птиц, а тёмные — хуже. В XX веке в ряде районов доля тёмноокрашенных бабочек в некоторых хорошо изученных популяциях березовой пяденицы в Англии достигла 95 %, в то время как впервые тёмная бабочка (morfa carbonaria) была отловлена в 1848 году.

Движущий отбор осуществляется при изменении окружающей среды или приспособлении к новым условиям при расширении ареала. Он сохраняет наследственные изменения в определённом направлении, перемещая соответственно и норму реакции. Например, при освоении почвы как среды обитания у различных неродственных групп животных конечности превратились в роющие. Стабилизирующий отбор — форма естественного отбора, при которой его действие направлено против особей, имеющих крайние отклонения от средней нормы, в пользу особей со средней выраженностью признака. Понятие стабилизирующего отбора ввел в науку и проанализировал И. И. Шмальгаузен.

Описано множество примеров действия стабилизующего отбора в природе. Например, на первый взгляд кажется, что наибольший вклад в генофонд следующего поколения должны вносить особи с максимальной плодовитостью. Однако наблюдения над природными популяциями птиц и млекопитающих показывают, что это не так. Чем больше птенцов или детёнышей в гнезде, тем труднее их выкормить, тем каждый из них меньше и слабее. В результате наиболее приспособленными оказываются особи со средней плодовитостью.

Отбор в пользу средних значений был обнаружен по множеству признаков. У млекопитающих новорождённые с очень низким и очень высоким весом чаще погибают при рождении или в первые недели жизни, чем новорождённые со средним весом. Учёт размера крыльев у воробьёв, погибших после бури в 50-х годах под Ленинградом, показал, что большинство из них имели слишком маленькие или слишком большие крылья. И в этом случае наиболее приспособленными оказались средние особи. Дизруптивный (разрывающий) отбор — форма естественного отбора, при которой условия благоприятствуют двум или нескольким крайним вариантам (направлениям) изменчивости, но не благоприятствуют промежуточному, среднему состоянию признака. В результате может появиться несколько новых форм из одной исходной. Дарвин описывал действие дизруптивного отбора, считая, что он лежит в основе дивергенции, хотя и не мог привести доказательств его существования в природе. Дизруптивный отбор способствует возникновению и поддержанию полиморфизма популяций, а в некоторых случаях может служить причиной видообразования.

Одна из возможных в природе ситуаций, в которой вступает в действие дизруптивный отбор, — когда полиморфная популяция занимает неоднородное местообитание. При этом разные формы приспосабливаются к различным экологическим нишам или субнишам.

Примером дизруптивного отбора является образование двух рас у погремка большого на сенокосных лугах. В нормальных условиях сроки цветения и созревания семян у этого растения покрывают всё лето. Но на сенокосных лугах семена дают преимущественно те растения, которые успевают отцвести и созреть либо до периода покоса, либо цветут в конце лета, после покоса. В результате образуются две расы погремка — ранне- и позднецветущая.

Дизруптивный отбор осуществлялся искусственно в экспериментах с дрозофилами. Отбор проводился по числу щетинок, оставлялись только особи с малым и большим количеством щетинок. В результате примерно с 30-го поколения две линии разошлись очень сильно, несмотря на то, что мухи продолжали скрещиваться между собой, осуществляя обмен генами. В ряде других экспериментов (с растениями) интенсивное скрещивание препятствовало эффективному действию дизруптивного отбора. Половой отбор — это естественный отбор на успех в размножении. Выживание организмов является важным, но не единственным компонентом естественного отбора. Другим важным компонентом является привлекательность для особей противоположного пола. Дарвин назвал это явление половым отбором. «Эта форма отбора определяется не борьбой за существование в отношениях органических существ между собой или с внешними условиями, но соперничеством между особями одного пола, обычно самцами, за обладание особями другого пола». Признаки, которые снижают жизнеспособность их носителей, могут возникать и распространяться, если преимущества, которые они дают в успехе размножения, значительно выше, чем их недостатки для выживания.

Распространены две гипотезы о механизмах полового отбора.

· Согласно гипотезе «хороших генов» самка «рассуждает» следующим образом: «Если данный самец, несмотря на яркое оперение и длинный хвост, сумел не погибнуть в лапах хищника и дожить до половой зрелости, значит он обладает хорошими генами, которые позволили ему это сделать. Следовательно, его стоит выбрать в качестве отца своих детей: он передаст им свои хорошие гены». Выбирая ярких самцов, самки выбирают хорошие гены для своих потомков.

· Согласно гипотезе «привлекательных сыновей», логика выбора самок несколько иная. Если яркие самцы, по каким бы то ни было причинам, являются привлекательными для самок, стоит выбирать яркого отца для своих будущих сыновей, потому что его сыновья унаследуют гены яркой окраски и будут привлекательными для самок в следующем поколении. Таким образом, возникает положительная обратная связь, которая приводит к тому, что из поколения в поколение яркость оперения самцов все более усиливается. Процесс идет по нарастающей, пока не достигнет предела жизнеспособности.

При выборе самцов самки не задумываются о причинах своего поведения. Когда животное чувствует жажду, оно не рассуждает, что ему следует попить воды, для того чтобы восстановить водно-солевой баланс в организме — оно идет на водопой, потому что чувствует жажду. Точно так же и самки, выбирая ярких самцов, следуют своим инстинктами — им нравятся яркие хвосты. Те, кому инстинкт подсказывал иное поведение, не оставили потомства. Логика борьбы за существование и естественного отбора — логика слепого и автоматического процесса, который, действуя постоянно из поколения в поколение, сформировал то удивительное разнообразие форм, окрасок и инстинктов, которое мы наблюдаем в мире живой природы.

19. История развития концепции вида в трудах К. Линнея, Ж. Б. Ламарка, Ч. Дарвина.

1. В развитии современной науки особое значение имеет систематика. Эта наука пронизывает все области биологии, производя инвентаризацию всего населения биосферы нашей планеты. Четкое различение видов необходимо биологу любой специальности. Проблема вида и видообразования является одной из центральных проблем теории эволюции. Без выявления специфических экологических и морфофизиологических свойств вида невозможно понимать их роль в экосистемах, организовать правильное использование или принимать меры по охране. Вместе с тем развитие систематики невозможно без разработки теории вида.

2. Впервые термин “вид” был применен Аристотелем (384-322 д.н.э.) для обозначения общности сходных между собой организмов, отличающихся от других подобных общностей. В сочинениях Аристотеля понятие вид имело больше логический смысл, чем биолого-таксономический. Тем не менее, в его сочинениях было обозначено 500 видов животных. Ученик Аристотеля Теофраст(371-286 д.н.э.) разработал систему растений, аналогичную системе Аристотеля.

3. В своей многотомной сводке “ Общая история растений”, издававшейся с 1686 по 1704 гг. англ. биолог Джон Рей впервые ввел понятие вид как категорию, лежащую в основе систематики. Рей предложил называть видом (species) совместно размножающуюся морфологически сходную совокупность особей, которая в потомстве воспроизводит свои морфологические признаки. «Подобное рождает подобное». Он же ввел бинарную номенклатуру, которая впоследствии была утверждена благодаря трудам К. Линнея (1707-1778).

4. Карл Линней впервые сформулировал следующие положения: - Вид- универсальная и объективная категория. Т.е. виды реально существуют в природе и нет ни одного организма, который не принадлежал бы к какому-нибудь виду. - Вид – основная категория систематики. Основной критерий вида – морфологическая дискретность. Т.е. особи одного вида не должны различаться более, чем различаются дети одних родителей) Виды устойчиво воспроизводят свои признаки в потомках, в то же время четко отграничены друг от друга. Устойчивость формы- основная сущность вида. - Поскольку форма устойчива, виды неизменны. Их столько, сколько создал бог.

К.Линней создал так наз. типологическую концепцию вида. Согласно этой концепции принадлежность особей к тому или другому виду производится путем сравнения её признаков с морфологическим типовым экземпляром - голотипом или с типовой серией – паратипом.

 

5. Совершенно иной подход развивал Ж. Б. Ламарк, который на основе своей теории эволюции отрицал существование видов – номиналистическая концепция -от слова nomen – имя. Виды – это не реальные единицы, а только названия, придуманные для удобства различения временных морфологически сходных групп.

 

6. Вопрос о реальности вида вновь возник после трудов Ч. Дарвина. Дарвин признавал реальность вида, но не обсуждал этот вопрос. Его главной целью было – доказательство эволюции видов Он всегда подчеркивал, что обособленность видов появляется в ходе их эволюции. Вид – это резко выраженная разновидность, а разновидность – это начинающийся вид. Это означает, что виды возникают под действием отбора, в процессе дивергенции постепенно обособляются, приобретают дискретность, и тем самым – реальность. Своими трудами Ч.Дарвин доказал изменяемость видов и их историчность. В связи с этим возникла новая проблема – вопрос о сущности, границах и реальности вида. Этот вопрос в Х1Х веке это представлял собой значительную трудность. При его разрешении здесь наметились два направления:

Современное понятие вида. Научное название вида биномиально, то есть состоит из двух слов: названия рода, к которому принадлежит данный вид, и второго слова, называемого в ботанике видовым эпитетом, а в зоологии — видовым названием. Первое слово — существительное в единственном числе; второе — либо прилагательное в именительном падеже, согласованное в роде (мужском, женском или среднем) с родовым названием, либо существительное в родительном падеже. Первое слово пишется с заглавной буквы, второе — со строчной.

Примеры:

Petasites fragrans — научное название вида цветковых растений из рода Белокопытник (Petasites) (русское название вида — Белокопытник душистый). В качестве видового эпитета использовано прилагательное fragrans («душистый»).

Petasites fominii — научное название ещё одного вида из этого же рода (русское название — Белокопытник Фомина). В качестве видового эпитета использована латинизированная фамилия (в родительном падеже) ботаника Александра Васильевича Фомина (1869—1935), исследователя флоры Кавказа.

Иногда используются также записи для обозначения неопределённых таксонов в ранге вида:

Petasites sp. — запись обозначает, что имеется в виду таксон в ранге вида, относящийся к роду Petasites.

Petasites spp. — запись обозначает, что имеются в виду все таксоны в ранге вида, входящие в род Petasites (либо все остальные таксоны в ранге вида, входящие в род Petasites, но не включённые в некий данный список таких таксонов).

Концепции вида. Основная статья: Концепции вида.

Вид, как таксон является базовой структурной единицей любой системы органического мира, от определения границ которого зависит структура всей таксономической иерархии. При этом проблема вида, ввиду наличия у этого таксона ряда уникальных свойств, может рассматриваться как самостоятельная область биологической науки.

В современной науке пока нет единого понимания биологической сущности вида. Наиболее распространены 7 концепций:

Типологическая концепция вида. В основе концепции лежит эссенциалистский подход к классификации, то есть приписывание «виду» некоторого неизменного набора качеств и свойств. Описание вида, согласно данной концепции, необходимо производить на основании конкретного образца (например гербарного). Описанный образец, таким образом становится эталоном (типом) вида, а особи показывающие сходство с этим эталоном, могут быть отнесены к данному виду.

Типологическое определение вида:

Вид — группа особей, идентичных особи-эталону по диагностическим признакам.

Фатальный недостаток типологической концепции заключается в том, что признаки, по которым описывается эталон, могут сильно варьировать в пределах вида в зависимости от пола, возраста, сезона, генетической изменчивости и др. На практике особи в одной популяции могут различаться между собой сильнее, чем представители двух общепризнанных видов. Другая проблема — виды-двойники, то есть виды практически неразличимые, но при совместном существовании не скрещивающиеся и сохраняющие целостность своего генофонда. Указанные случаи затруднительно описать с точки зрения типологической концепции.

Номиналистская концепция вида. Эта концепция отражает номиналистский взгляд на таксономию. Она отрицает дискретность вида, так как организмы в ходе эволюции постоянно изменяются. А сам вид рассматривается только как умозрительное понятие.

Номиналистское определение вида:

Вид — признаваемая формальной классификацией группа особей, составляющих определенный этап развития данной эволюционной ветви.

Биологическая концепция вида. Предложена Эрнстом Майром. Вид признается дискретным только в данный момент, с течением же времени вид непрерывно подвергается эволюционным изменениям. В описании вида используются как традиционные признаки, так и эколого-биологические параметры, а именно популяционная структура вида, способность особей скрещиваться и давать плодовитое потомство. Таким образом, особое значение приобретают генетические связи внутри вида, а видовой статус является свойством популяции, а не отдельного индивидуума.

Биологическое определение вида: Вид — группа особей, сходных по морфолого-анатомическим, физиолого-экологическим, биохимическим и генетическим признакам, занимающих естественный ареал, способных свободно скрещиваться между собой и давать плодовитое потомство.

Или:

Вид — это репродуктивно связанная совокупность популяций.

В то же время, Э. Майр подчеркивал принципиальную важность репродуктивной изоляции, определяя виды как «группы действительно или потенциально скрещивающихся естественных популяций, репродуктивно изолированных от других таких же групп» (Mayr, 1942; Майр, 1968, с.31)..

Для биологической концепции вида наличие репродуктивной изоляции признается сущностным. Понятие изолирующих механизмов ввел Феодосий Григорьевич Добржанский, называя их «физиологическими механизмами, делающими скрещивание затруднительным или невозможным» (Dobzhansky, 1935, p. 349). Позднее он определил изолирующий механизм как «любой агент, который препятствует скрещиванию групп индивидуумов», что «уменьшает или сводит к нулю частоту обмена генами между группами» (Dobzhansky, 1937, p. 230).

Хеннигова концепция вида. Предложена Р. Мейером (Meier) и Р. Виллманном (Willmann), исходит из взглядов основателя кладистики Вилли Хеннига. Основной критерий вида, с точки зрения данной концепции, не потенциальная способность скрещиваться и давать плодовитое потомство (что характерно и для таксонов более низкого ранга, например популяций), а наличие репродуктивной изоляции между особями разных видов. таким образом, именно репродуктивный барьер определяет видовой статус. Процесс же видообразования сводится к формированию репродуктивного разрыва между сестринскими группами. Сторонники хенниговой концепции вида отвергают биологическую концепцию на том основании, что та рассматривает изоляцию вида не только от сестринского вида, а от любых других видов в целом.

Определение вида по Р. Мейеру и Р. Виллманну:

Виды — это репродуктивно изолированные естественные популяции или группы популяций. Они возникают в результате распада стволового (предкового) вида в ходе видообразования и прекращают существовать в результате вымирания или нового акта видообразования. Хеннигова и биологическая концепции вида основаны на выявлении репродуктивных связей и барьеров между организмами. Но на практике исследователю затруднительно выявить аспекты скрещиваемости особей. Другая проблема обоих концепций это наличие групп организмов не способных к осуществлению полового процесса (вирусы, бактерии, несовершенные грибы). В отношении этих групп критерий скрещиваемости не может быть применен по определению.

Филогенетическая концепция Б. Мишлера (Mishler) и Э. Териота (Theriot). С точки зрения этой концепции, организмы группируются в виды на основании происхождения от общего предка (доказательство монофилии). Репродуктивные связи вида отходят на второй план. В качестве «предка» рассматривается не предковый вид (как в хенниговой концепции вида), а таксон с более низким таксономическим статусом: популяцию, дем, или отдельную особь.

Принятие решение о видовом статусе исследуемой группы организмов зависит от методов кладистики, а также от биологических критериев. В целом, это решение в определенной степени искусственно, так как исследователь ограничен линнеевской системой рангов.

Филогенетическое определение вида по Б. Мишлеру и Э. Териоту:

Вид — это наименьшая монофилетическая группа, которая заслуживает формального признания.

Филогенетическая концепция К. Вилера (Wheeler) и Н. Плетника (Platnick). Эта концепция, в отличие от концепции Мишлера и Териота, отрицает применимость к виду филогенетических критериев. Так как внутри вида отсутствуют репродуктивные барьеры, генеалогические связи между особями являются сетчатыми (токогенетическими), и описание видообразования в качестве монофилетического процесса неадекватно. Описание вида ограничивается наиболее общими параметрами:

Филогенетическое определение вида по К. Вилеру и Н. Плетнику:

Вид — это наименьшая совокупность популяций, где происходит половое размножение, или бесполых линий, которые характеризуются уникальной комбинацией состояний признаков.

Эволюционная концепция вида. Предложена Э. О. Вили (Wiley) и Р. Мейденом (Mayden), на основе взглядов систематика Дж. Симпсона. Вид рассматривается как своеобразный индивидуум. Он переживает рождение, существование и гибель. Предковый вид рассматривается как «родитель» и сохраняет свой видовой статус после видообразования. Индивидуальность вида сохраняется благодаря токогенетическим связям.

Эволюционное определение вида по Э. О. Вили и Р. Мейдену:

Вид — это биологический объект, состоящий из организмов, сохраняющий свою индивидуальность во времени и пространстве, и имеющий свою собственную эволюционную судьбу и исторические тенденции.

Критерии вида. Один вид можно отделить от другого по пяти основным признакам.

· Морфологический критерий позволяет различать разные виды по внешним и внутренним признакам.

· Физиолого-биохимический критерий фиксирует неодинаковость химических свойств и физиологических процессов разных видов.

· Географический критерий свидетельствует, что каждый вид обладает своим ареалом.

· Экологический позволяет различать виды по комплексу абиотических и биологических условий, в которых они сформировались, приспособились к жизни.

· Репродуктивный критерий обуславливает репродуктивную изоляцию вида от других, даже близкородственных. Нередко выделяют и другие критерии вида: цитологический (хромосомный) и другие.

Каждый вид представляет собой генетически замкнутую систему, репродуктивно изолированную от других видов.

В связи с неодинаковыми условиями среды особи одного вида в пределах ареала распадаются на более мелкие единицы — популяции. Реально вид существует именно в виде популяций.

Виды бывают монотипическими — со слабо дифференцированной внутренней структурой, они характерны для эндемиков. Политипические виды отличаются сложной внутривидовой структурой.

Внутри видов могут быть выделены подвиды — географически или экологически обособленные части вида, особи которых под влиянием факторов среды в процессе эволюции приобрели устойчивые морфофизиологические особенности, отличающие их от других частей этого вида. В природе особи разных подвидов одного вида могут свободно скрещиваться и давать плодовитое потомство.

20. Микроэволюция.

5. В устойчивой популяции происходит накопление разнообразия генетического состояния. Создается громадный резерв генетических возможностей За счет обогащения генома в ходе мутационного процесса, популяционных волн (дрейфа генов) среди гетерозиготных особей возрастает перспективная устойчивость к воздействию неблагоприятных факторов среды, имеющих продолжительный и экстремальный характер. Генетическая гетерогенность, поддерживаемая мутационным процессом и скрещиванием, позволяет популяции (и виду в целом) использовать для приспособления не только вновь возникающие наследственные изменения, но и те, которые возникли очень давно и существуют в популяции в скрытом виде. В этом смысле гетерогенность популяций обеспечивает существование «мобилизационного резерва» наследственной изменчивости (С.М. Гершензон, И.И. Шмальгаузен). Мобильность сложного генотипа позволяет ей выйти победителем из многих сложных экологических ситуаций. Это происходит потому, что ценность любой мутации определяется не её индивидуальными свойствами, а свойствами всего генофонда популяции. К числу подобных примеров, описанных в литературе относятся явления индустриального меланизма, возникновение устойчивости популяций человека к серповидноклеточной анемии, серых крыс – к варфарину и др.

6. Как численность особей популяции, так и её генетическая структура изменяются во времени в известных пределах. Увеличивая численность особей, популяция как система стремится увеличить свое генетическое разнообразие. А с другой стороны естественный отбор ограничивающе действует на оба этих процесса. Складывающийся при этом генетический баланс определяет единство и устойчивость популяции как внутривидовой надорганизменной биологической системы.

В ходе микроэволюции в генотипе популяций возникают процессы, направленно и необратимо изменяющие частоты встречаемости тех или иных мутаций. Согласно современной теории эволюции таких факторов – четыре: мутационный процесс, популяционные волны, изоляция и естественный отбор. Первые из трех этих факторы могут способствовать появлению изменений в геноме популяций, которые при действии отбора могут привести к формированию новых, ранее не существовавших адаптивных свойств. При длительном и направленном действии отбора в конце-концов этот процесс может завершиться образованием нового вида.

7. Современный смысл микроэволюции был впервые высказан Ф.Г.Добржанским (1937) и Н.В.Тимофеевым-Ресовским (1938) - эволюционные процессы, приводящие к внутривидовой дивергенции в результате преобразования популяционной структуры, называются микроэволюционными. В ходе микроэволюции, во внутренней структуре вида идут эволюционные изменения и приводят к его дифференцировке, завершаясь видообразованием.

Начальный этап видообразования, [изоляция + изменение частот аллелей в популяции под действием мутационного процесса, популяционных волн, изоляции и естественного отбора.] модели микроэволюции. Микроэволюция — это распространение в популяции малых изменений в частотах аллелей на протяжении нескольких поколений; эволюционные изменения на внутривидовом уровне. Такие изменения происходят из-за следующих процессов: мутации, естественный отбор, искусственный отбор, перенос генов и дрейф генов. Эти изменения приводят к дивергенции популяций внутри вида, и, в конечном итоге, к видообразованию.

Популяционная генетика — это ветвь биологии, которая обеспечивает математический аппарат для изучения микроэволюционных процессов. Экологическая генетика наблюдает микроэволюцию в реальности. Как правило, наблюдаемые процессы эволюции являются примерами микроэволюции, например, образование штаммов бактерий, обладающих устойчивостью к антибиотикам.

Микроэволюции часто противопоставляют макроэволюции, которая представляет собой значительные изменения в частотах генов на популяционном уровне в значительном геологическом промежутке времени. Каждый подход вносит свой вклад в эволюционные процессы.

Второе понятие микроэволюции — процесс видообразования. Основные пути видообразования. Симпатрическое (экологическое) видообразование. Связано с расхождением групп особей одного вида и обитающих на одном ареале по экологическим признакам. При этом особи с промежуточными характеристиками оказываются менее приспособленными. Расходящиеся группы формируют новые виды.

Симпатрическое видообразование может протекать несколькими способами. Один из них — возникновение новых видов при быстром изменении кариотипа путём полиплоидизации. Известны группы близких видов, обычно растений, с кратным числом хромосом. Другой способ симпатрического видообразования — гибридизация с последующим удвоением числа хромосом. Сейчас известно немало видов, гибридогенное происхождение и характер генома которых может считаться экспериментально доказанным. Третий способ симпатрического видообразования — возникновение репродуктивной изоляции особей внутри первоначально единой популяции в результате фрагментации или слияния хромосом и других хромосомных перестроек. Этот способ распространён как у растений, так и у животных. Особенностью симпатрического пути видообразования является то, что он приводит к возникновению новых видов, всегда морфологически близких к исходному виду. Лишь в случае гибридогенного возникновения видов появляется новая видовая форма, отличная от каждой из родительских.

Аллопатрическое (географическое) видообразование. Вызывается разделением ареала вида на несколько изолированных частей. Возникновение географических преград (горных хребтов, морских проливов и пр.) приводит к возникновению изолятов — географически изолированных популяций. При этом на каждую такую часть отбор может действовать по-разному, а эффекты дрейфа генов и мутационного процесса будут явно отличаться. Тогда со временем в изолированных частях будут накапливаться новые генотипы и фенотипы. Особи в разных частях ранее единого ареала могут изменить свою экологическую нишу. При таких исторических процессах степень расхождения групп может достигнуть видового уровня. Согласно наиболее распространенным представлениям,новые виды могут появляться в условиях пространственной изоляции популяций, т. е. из популяций, занимающих разные географические ареалы. Теория географического видообразования создана К. Джорданом, Б. Реншем, Ф. Добжанским, Э. Майром. Это видообразование есть результат пространственной изоляции, значение которой первым подчеркнул М. Вагенер. Новые виды могут появляться в условиях пространственной изоляции популяций, т. е. из популяций, занимающих разные географические ареалы.Пространственная изоляция может возникать в ходе распространения вида по ареалу. На пике численности обычно усиливается миграция особей, и ареал вида расширяется.

«Мгновенное» видообразование на основе полиплоидии. Не предполагает деление ареала на части и формально является симпатрическим. При этом за несколько поколений в результате резких изменений в геноме формируется новый вид.

Сальтационно происходит видообразование на основе полиплоидии у растений.

Гибридогенное видообразование. При скрещивании различных видов потомство обычно бывает стерильным. Это связано с тем, что число хромосом у разных видов различно. Несходные хромосомы не могут нормально сходиться в пары в процессе мейоза, и образующиеся половые клетки не получают нормального набора хромосом. Однако, если у такого гибрида происходит геномная мутация, вызывающая удвоение числа хромосом, то мейоз протекает нормально и дает нормальные половые клетки. При этом гибридная форма приобретает способность к размножению и утрачивает возможность скрещивания с родительскими формами. Кроме того, межвидовые гибриды растений могут размножаться вегетативным путём.

Существующие в природе естественные ряды гибридных видов растений возникли, вероятно, именно таким путём. Так, известны виды пшеницы с 14, 28 и 42 хромосомами, виды роз с 14, 28, 42 и 56 хромосомами и виды фиалок с числом хромосом, кратным 6 в интервале от 12 до 54. По некоторым данным, гибридогенное происхождение имеют не менее трети всех видов цветковых растений.

Гибридогенное происхождение доказано и для некоторых видов животных, в частности, скальных ящериц, земноводных и рыб. Некоторые виды кавказских ящериц, имеющих гибридогенное происхождение, триплоидны и размножаются с помощью партеногенеза.

Необратимость эволюции. Закон необратимости эволюционных процессов — закон, сформулированный в 1893 году бельгийским палеонтологом Луи Долло, позднее получивший его имя. Закон необратимости эволюции Л. Долло: организм (популяция) не может вернуться к первоначальному виду, от которого он произошел, даже если ему вернуть первоначальную среду и условия обитания. Пример: если климат на планете вдруг станет теплым и влажным, как в мезозойскую эру, динозавры на Земле все равно не появятся.

Согласно гипотезе учёного, однажды утраченный в процессе эволюционного развития орган или признак не восстановится в процессе последующего филогенетического развития. Тем не менее, впоследствии у закона Долло обнаружились исключения: так в 2003 году Майкл Уайтинг (англ. Michael F. Whiting) показал, что некоторые насекомые, принадлежащие к отряду палочников, в процессе эволюции потерявшие крылья, позднее вновь их приобрели.

21. Основные пути филогенеза: дивергенция,

как одна из основных форм филогенеза. Среди форм филогенеза выделяют первичные – дивергенцию и филетическую эволюцию, лежащие в основе любых изменений таксонов. Дивергенция – это возникновение различий на основе одной и той же организации. Дивергенция означает независимое приобретение родственными организмами различных признаков. При дивергенции сходство объясняется родством, общностью происхождения, а различия – приспособлениями к разной среде. В результате изменения направления отбора в разных условиях происходит расхождение ветвей древа жизни от единого ствола предков. Причина дивергенции на начальных этапах ее возникновения – это расхождение по разным экологическим нишам и межгрупповая конкуренция. В результате конкуренции двух экологически близких групп преимущество получают особи, максимально отличающиеся от особей другой группы. В качестве примеров дивергенции можно привести следующие: класс млекопитающих распался на многочисленные отряды, характеризуемые родом пищи, особенностями местообитания, т.е. экологическими условиями существования (насекомоядные, рукокрылые, хищные, копытные, китообразные, грызуны, приматы и т.д.). Каждый из этих отрядов распался на подотряды и семейства, которые, в свою очередь, характеризуются не только морфологическими и генетическими признаками, но и экологическими особенностями (формы бегающие, скачущие, лазающие, роющие, плавающие). Внутри любого семейства есть роды и виды, различающиеся по образу жизни, по объекту питания. Ясная экологическая дивергенция имеется у таких амфибий, как озерная лягушка, огненная саламандра, сирена, кольчатая червяга. Процессы дивергенции внутри вида (микроэволюционный уровень) и в группах более крупных, чем вид (макроэволюционный уровень), имеют принципиальное сходство, но между ними существует и важное различие. Оно состоит в том, что на микроэволюционном уровне процесс дивергенции обратим: две разошедшиеся популяции могут легко объединиться путем скрещивания в следующий момент эволюции и существовать вновь как единая популяция. Процессы же дивергенции в ходе макроэволюции необратимы: раз возникший вид не может сли

⇐ Предыдущая123

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: