 |
Рис. 10. Комплементарные взаимодействия азотистых оснований
|
|
|
|
Рис. 10. Комплементарные взаимодействия азотистых оснований
большая бороздка
 |
|
 |
большая бороздка
2, 0 нм
пары азотистых оснований
сахаро-фосфатный остов
Рис. 11. Пространственная модель В-формы ДНК (цит. по Hartwell, et al., 2003)
На основе данных анализа рентгенограмм установлено, что двойная спираль ДНК может существовать в виде нескольких форм: А-, B-, C- и Z-. Указанные формы ДНК различаются диаметром и шагом спирали, числом пар оснований в витке, углом наклона плоскости оснований по отношению к оси молекулы (рис. 12). Характеристика форм ДНК представлена в табл. 3.
 |
А-форма В-форма Z-форма
Рис. 12. Формы ДНК (цит. по Koolman, 2005)
Таблица 3
Характеристика форм ДНК
| Тип спирали | В- | А- | С- | Z- |
| Число пар оснований на виток спирали | 9, 33 | |||
| Шаг спирали, нм | 3, 38 | 3, 2 | 3, 09 | 4, 46 |
| Угол спирального вращения, град. | +36, 0 | +32, 7 | +38, 7 | -30 |
| Расстояние между динуклеотидами вдоль оси спирали, нм | 0, 338 | 0, 26 | 0, 332 | 0, 371 |
| Наклон оснований, град. | -1, 2 | -8 | -7 | |
| Диаметр спирали, нм | 1, 9 | 2, 3 | 1, 9 | 1, 84 |
| Бороздки | Большая и малая | Большая и малая | Большая и малая | Только одна |
| Условия образования | Влажность – 92%, низкая ионная сила | Влажность – 72%, присутствие Na+, K+, Cs+ | Влажность – 66%, присутствие Li+ | Высокие концентрации соли |
| Зависимость от нуклеотидной последовательности | Не зависят | Чередование д(ГЦ)n | ||
| Функция в клетке | Благоприятна для репликации | Предпочтительна для транскрипции | Для упаковки ДНК в структуры хроматина | Участвует в регуляции экспрессии генов |
Описанные формы ДНК способны к взаимно обратимым переходам в зависимости от условий среды.
|
|
|
Третичная структура ДНК. У всех живых организмов двуспиральные молекулы ДНК плотно упакованы с образованием сложных трехмерных структур.
В митохондриях, пластидах и у прокариот молекулы ДНК имеют кольцевую замкнутую форму и образуют левые (отрицательные) суперспирали (рис. 13). Суперспирализация необходима для «упаковки» длинной молекулы ДНК в малом объеме клетки. Помимо этого, суперспирализация ДНК, облегчающая ее расплетение, обеспечивает репликацию и транскрипцию.
А
Рис. 13. Кольцевая сверхспиральная ДНК (А), кольцевая релаксированная ДНК (Б) (цит. по Lodish, 2003)
Третичная структура ДНК эукариот формируется в результате ее взаимодействия с белками. Каждая молекула линейной ДНК упакована в отдельную хромосому, в составе которой разнообразные белки связываются с отдельными участками ДНК и обеспечивают суперспирализацию и компактизацию молекулы (рис. 14). Общая длина ДНК гаплоидного набора из 23 хромосом человека составляет ~ 3, 5 х109 пар нуклеотидов. Хромосомы образуют компактные структуры только в фазу деления. В период покоя комплексы ДНК с белками распределены равномерно по объему ядра, образуя хроматин. Белки хроматина включают две группы: гистоны и негистоновые белки.
Гистоны – это небольшие белки с молекулярной массой от 11 000 до 22 000 Да и высоким содержанием лизина и аргинина. Различают пять видов гистонов: H1 – богаты лизином, Н2А, Н2В – умеренно богаты лизином, Н3 и Н4 – богаты аргинином.
Гистоны Н2А, Н2В, Н3 и Н4 попарно образуют комплекс из 8 молекул – нуклеосомный октамерный кор. Этот комплекс за счет ионных связей взаимодействует с отрицательно заряженными фосфатными группами участка ДНК длиной около 146 пар нуклеотидов (примерно 1, 75 витка левой спирали вокруг кора) и образует компактную структуру, называемую нуклеосомой. Между нуклеосомами находится участок ДНК длиной около 30 нуклеотидных пар – линкерный участок, к которому присоединится молекула гистона H1 (рис. 15). Нуклеосомная фибрилла сворачивается в виде соленоида в хроматиновую фибриллу диаметром 30 нм, которая укладывается в петли (рис. 14). Длина петли составляет от 20000 до 100000 пар нуклеотидов. Такая упаковка ДНК в хроматине обеспечивает уменьшение линейных размеров ДНК до 1000 раз.
|
|
|
В процессе митоза интерфазный хроматин образует миникольца, которые располагаются друг под другом вдоль центральной оси и формируют конденсированные метафазные хромосомы.
Негистоновые белки представлены множеством ферментов и белков, участвующих в синтезе ДНК, РНК, регуляции этих процессов и компактизации ДНК.
2 нм
10-11 нм
|
|
|
