Происхождение мужского гаметофита цветковых растений

Уже у многих водорослей имеются микрогаметангии, в клетках которых развиваются сперматозоиды. Таковы из зеленых свободно движущийся волчок (Volvox), из нитчаток эдогоний и сфероплея. из сифонных вошерия, из наиболее сложных все харовые водоросли. И здесь можно проследить эволюцию в постройке самого гаметангия от отдельной клепки до сложно построенного антеридия с массивной внешней стенкой. У мхов антеридий состоит из массы клеточек, у папоротников число их сильно уменьшается. У тех папоротников, которые имеют макро- и микроспоры, последние при прорастании дают уже (семейство сальвиний) всего одну вегетативную клетку и два сильно опрощенных антеридия. Поэтому неудивительно, что у голосеменных микроспоры (называемые пылинками цветени) дают при прорастании от одной до нескольких вегетативных клеточек, заменяющих собою заросток и упрощенный антеридий из двух клеточек. Затем содержимое микроспоры растет и вытягивается в трубочку, которая носит название пыльцевой. Суть этого процесса в том. что он превращает самостоятельно живущий гаметофит, имеющийся у водорослей и мхов, в орган оплодотворения, совершенно подчиненный функциям спорофита. Растения, приобретшие в борьбе за существование пыльцевую трубку, часто называются сифоногамами. У водорослей и мхов сперматозоиды попадают по выходе из антеридиев в воду и, свободно двигаясь, направляются к отверстиям оогониев и архегониев, или к вышедшим из оогониев яйцеклеткам. У сосен, елей и других голосеменных ветер разносит пылинки цветени, причем некоторые из них попадают в пыльцевые камеры на семяпочках; здесь они попадают в капли нектара, где развивается пыльцевая трубка. В последней развиваются из ядра антеридия микрогаметы (сперматозоиды), которые вызывают растворение оболочек на участке, где стенка пыльцевой трубочки соприкасается со стенкой зародышевого мешка, и проникают к яйцевым клеточкам архегониев. Все это далеко нецелесообразно, так как если водоросли и мхи теряют большую часть сперматозоидов на путях к яйцеклеткам, то голосеменные, у которых сперматозоиды имеют определенное направление и защиту вплоть до момента проникания внутрь макроспоры и не теряются зря, теряют зато большую часть микроспор, которые пропадают, не достигнув пыльцевых камер и не дав развиться сперматозоидам. Цветковые растения в этом отношении построены целесообразнее. Их пыльца улавливается специально развитыми рыльцами цветков, их пыльцевая трубочка растет гораздо сильнее, число не функционирующих клеток еще не уменьшено. При переносе пыльцы насекомыми часто прорастает на рыльцах большая часть пыльцы. Мужской гаметофит может быть развит у некоторых водорослей (например, у Ectocarpus из бурых) в целое вполне развитое растение. У двудомных мхов он также представляет собою все растение мха, отличающееся на глаз от женского только тем, что на нем не развиваются спорогоны. У папоротникообразных, при двудомных заростках, мужской заросток мельче женского, но все еще у многих из них ведет самостоятельное существование. У голосеменных и покрытосеменных или цветковых растений мужской заросток — уже остаточный орган, не имеющий никакой функции, в некоторых случаях исчезающий вовсе. На его место становится пыльцевая трубка, своеобразное мужское растеньице, также ведущее самостоятельное существование от момента прорастания микроспоры-пылинки до момента оплодотворения. При водном или земноводном существовании уместен был гаметофит, дававший сперматозоиды. При чисто сухопутной жизни на ветру и на солнце, часто высоко над землей, у деревьев место его заняла несравненно более скромная, но равнозначная ему по функции пыльцевая трубочка.

Происхождение цветка

Гаметофиты водорослей, грибов и мхов дают в некоторых случаях целые группы гаметангиев: оогониев, антеридиев или архегониев, окруженных иногда защитными клетками или веточками. Несмотря на это, к водорослям и грибам никто еще термина «цветок» не применял. У мхов антеридии располагаются часто группами на концах стеблей в пазухах защищающих их листочков, причем последние принимают красную или желтую окраску (например, у кукушкина льна Polytrichum). Такие скопления антеридиев некоторые авторы пробовали называть цветком (большинство же считает термин «цветок» в применении к гаметофиту совершенно неприемлемым, приурочивая его исключительно к спорофиту). Никаких половых органов спорофит не дает, он дает только споры. Половые органы дает гаметофит. У мхов споры развиваются внутри коробочки, которую цветком никто никогда не называл. У псилофитов, древнейшего растительного населения суши, спорангий занимал такое же положение на конце стебля, как и коробочка на верхушке спорогона мхов. У всех папоротникообразных спорангии расположены уже на листьях, причем там, где они рассеяны по всей поверхности обыкновенных зеленых листьев или питающих листьев трофофиллов, цветка нет. Но вот у нашего черного папоротника страусопера (Struthiopteris flicastrum All.) к концу лета развивается в центре его кроны пучок листьев, специализированных как носители спорангиев — спорофиллы. Спорофиллы эти окружены короною крупных зеленых листьев трофофилов, а все вместе можно, пожалуй, уподобить цветку.

Какое в самом деле различие между строением черного папоротника и строением пыльникового цветка конопли или хмеля, состоящего из пяти микроспорофиллов — тычинок и пяти зеленых листочков околоцветника? И вот А. Энглер*, сводя различия между главнейшими классами высших растений, прямо говорит о папоротниках, что их спорофиллы не образуют цветков, за исключением Struthiopteris и Blechnum. Следовательно, последние их образуют. На стр. 1 той же книги А. Энглер прямо говорит, что хвощи, плауны, селагинеллы и все голосеменные образуют цветы. Иначе А. Энглер называет цветком всякое организованное скопление спорофиллов, т. е. листьев, приносящих споры. Спороносные колоски хвощей и плаунов, очень молодые шишки и пыльниковые шишечки хвойных — все это подходит под это новое понятие цветка. Если собрание микроспорофиллов — тычинок вяза или ясеня есть цветок, то и собрание спорофиллов хвоща тоже цветок. Такие примитивные цветы возникли, по-видимому, очень рано. У плауновых и кордаитов, приспособившихся в девонскую эпоху к тому, чтобы раскидывать свою крону в сравнительно сухих слоях воздуха, спорофиллы уже собраны помногу в специальные органы спороношения. Ветер и солнце, вызывавшие превращение зачатков обыкновенных листьев в спорофиллы, обусловливали данное явление не у отдельных разбросанных по кроне листьев, а одновременно на целых веточках, которые и превращались в спороносные органы — колоски, шишки или цветы. Цветок, как специфический орган цветковых или покрытосеменных растений (Angiospermae), отличается от спороносных колосков папоротникообразных растений тем, что он не просто орган, дающий споры, а орган перекрестного опыления. Дело в том, что естественный отбор всего ярче проявляет свое действие в тех случаях, когда налицо имеется потомство, полученное путем скрещивания близких форм. Получаются особи с различными комбинациями наследственных признаков, особи неодинаковые по существу, и эти особи либо сохраняются действием борьбы за существование и естественного отбора, либо истребляются. Этим путем из старых видов образуются новые, более приспособленные к среде, окружающей растения в данный исторический момент. Орудием этого-то чрезвычайно важного процесса и является цветок. Большинство ботаников думает, что толчком к развитию сложного цветка было появление в юрскую эпоху большого числа сосущих мед насекомых. Посещая семяпочки хвойных, в пыльцевых каморах которых выделяется нектар, и принося при этом микроспоры — пылинки цветени, насекомые дали толчок к тому, что опылявшиеся ранее исключительно ветром плодущие колоски предков цветковых растений преобразовались постепенно, путем стерилизации наружных или нижних спорофиллов и превращения их в доли околоцветника, а также совмещения макро- и микроспорофиллов, тычинок и пестиков в одну систему, в настоящие цветы. У последних появились также специальные нектарники, выделяющие нектар, что еще усилило привычную связь их с насекомыми. Наиболее совершенным является цветок с ярким околоцветником, выделяющим ароматические вещества и нектар, с тычинками и пестиками, скрытыми в трубке венчика и тем защищенными от непогоды; цветок, заметный издали и систематически. привлекающий насекомых к скрытым в нем пищевым веществам — углеводам и протеинам.

Такой цветок наилучшим образом обеспечивает скрещивание, образование здоровых семян и действие естественного отбора, поддерживающее растение на уровне требований, предъявляемых к нему внешней средой. И вот такой-то цветок совершенно отсутствовал в юрскую эпоху и появился сразу у многих растений в начале меловой. Впоследствии цветковым растениям пришлось во многих странах, где мало насекомых, например в степях, снова приспособляться к опылению ветром и упрощать строение цветка. Так, в семействе злаков цветок заменился колоском. Громадное разнообразие форм, строений, окраски, запахов современных нам цветков объясняется тем, что процесс эволюции растительного мира все время приводит орган перекрестного опыления, цветок, к приспособлению, в соответствии с условиями опыления и внешней средой. Там, где процесс скрещивания почему-либо выпадает, редуцируется и цветок. Так у видов рода манжетки (Alchimilla) зародыш образуется в семенах бесполым путем или апогамно. Скрещивание теряет всякое значение, и цветок манжетки — маленький, зеленый, с недоразвитыми органами — стал неузнаваем. Его родичи из семейства розоцветных блещут прекрасными цветами, а манжетка стала растением, на цветы которого никто и внимания не обратит. Так объясняются и возникновение цветка и бесчисленные его видоизменения.

У водорослей и мхов в жизненном цикле преобладает гаметофит (гаплоидный), у папоротникообразных, голосеменных и покрытосеменных — в жизненном цикле преобладает спорофит (диплоидный).

ЛИТЕРАТУРА

1. Беляев Д. К., Дымшиц Г. М., Кузнецова Л. Н. и др./ Под ред. Беляева Д. К., Дымшица Г. М. Биология, 10 класс, Базовый уровень, 2017 г.