Характеристика надкласса Рыбы

Надкласс Рыбы включает более 20 000 видов рыб, из них около 700 видов относятся к классу Хрящевые рыбы, остальные объединяются в класс Костные рыбы. Покровы. Тело, как правило, покрыто чешуей, которая выполняет защитную функцию.

Скелет и мышцы. Скелет хрящевой или костный, состоит из следующих отделов: череп, скелет позвоночника, скелет конечностей и скелет поясов конечностей. В черепе появляются челюсти, жаберный аппарат, появляются парные конечности и пояса конечностей, формируется позвоночник, состоящий из отдельных позвонков. Мышцы туловища сохраняют метамерное строение.

Пищеварительная система. Для хрящевых рыб характерной особенностью является наличие спирального клапана в кишечнике, кишечник открывается в клоаку. У костных рыб клоаки нет (кроме двоякодышащих). Впервые появляется морфологически выраженная поджелудочная железа. У наиболее прогрессивных рыб появляется плавательный пузырь, как вырост кишечника, который помогает регулировать плотность тела и связанную с ней плавучесть.

Дыхательная система. Органы дыхания представлены жабрами, у хрящевых рыб есть межжаберные перегородки, на которых располагаются жаберные лепестки. У костных рыб жаберные лепестки прикреплены к жаберным дугам, появляются жаберные крышки.

Кровеносная система состоит из двухкамерного сердца и одного круга кровообращения (кроме двоякодышащих). В предсердие кровь попадает из венозного синуса, из желудочка выбрасывается в артериальный конус (у хрящевых рыб) или в луковицу аорты (у костных рыб).

Выделительная система представлена туловищными почками. Основным продуктом азотистого обмена у хрящевых рыб является мочевина, у костных — аммиак.

Нервная система. Центральная нервная система — головной мозг, состоящий из пяти отделов и спинной мозг, находящийся в позвоночном канале; периферическая нервная система представлена черепномозговыми и спинномозговыми нервами.

Размножение и развитие. Рыбы, как правило, раздельнополые организмы. Хрящевые рыбы откладывают яйца, у некоторых встречается живорождение. Костные рыбы выметывают большое количество мелкой икры, есть яйцеживородящие виды.

Основные ароморфозы, которые позволили рыбам долгое время господствовать в морях и океанах, следующие. 1. Первые жаберные дуги превратились в челюсти, способные захватывать крупную добычу. 2. Появились парные плавники — грудные и брюшные, которые обеспечили более точные и сложные движения в плотной водной среде. 3. Произошла замена хорды хрящевым, а затем и костным позвоночником, эффективно выполняющим защитную и опорную функции. 4. Образовался череп, защищающий головной мозг. 5. Усложнились органы дыхания, появились жабры, увеличившие поверхность и интенсивность газообмена. 6. Печень стала более крупной, сформировалась поджелудочная железа. Увеличение внутренней поверхности кишечника привело к более полному пищеварению и всасыванию питательных веществ.

Филогения. В ордовике – силуре палеозойской эры появились предшественники рыб – бесчерепные, затем бесчелюстные, затем панцирные рыбы. Самые древние позвоночные – бесчелюстные, или щитковые. Современных круглоротых сближает с щитковыми отсутствие челюстей и парных конечностей, рот сосущего типа и ряд других особенностей, что позволило объединить их в один надкласс Бесчелюстные. К наиболее ранним челюстноротым относятся панцирные рыбы, чье тело было покрыто костным панцирем. Первые хрящевые и костные рыбы появились около 350 млн. лет назад.

12.

Эпителий пищеварительного тракта у этих животных почти весь энтодермальный. Все эктодермальные включения в этот эпителий представлены в незначительном ротовом впячивании и у анального отверстия. В наиболее общем виде у всех позвоночных на одной из ранних стадий развития начинается дифференцировка кишечного тракта. В переднем его отделе развиваются парные карманообразные выросты, прорывающиеся наружу. Это жаберные мешки. Ими обозначен передний дыхательный отдел кишечника — глотка. Кишечник впереди этого отдела образует ротовую полость. Часть кишки, лежащей за жаберной областью, уже собственно пищеварительная. Она дифференцирована на отделы, различающиеся и по морфологии, и по функции. Передняя ее суженная часть называется пищеводом, а расширенный и нередко изогнутый нижний отдел — желудком. За ним следует собственно кишка, выстланная однослойным железистым эпителием. Она извивается и подразделяется на среднюю, или тонкую, кишку и заднюю, или толстую, кишку. На границе между ними иногда развивается более или менее значительный слепой вырост.

Связана с пищеварительным трактом у позвоночных большая система желёз (рис. 6. 3). В ротовой полости, особенно у наземных, развиваются слюнные железы. В переднем отделе кишки обычна очень крупная железа — печень. Другая крупная железа в этой же области — поджелудочная. У рыб иногда в начале тонкой кишки развиваются железистые пилорические придатки, а в области задней кишки — особая ректальная железа. В качестве слепого выступа стенки кишечника у высших рыб образуется плавательный пузырь. А парный выступ стенок задней части глотки обеспечивает развитие легких.

Рассмотрим кратко наиболее общее строение пищеварительной системы у разных классов позвоночных.

Круглоротые лишены челюстей. Кишечный тракт начинается ротовой воронкой, в глубине которой располагается рот. На дне ротовой полости находится снабженный роговыми зубами язык. В ротовую полость открываются парные слюнные железы, вырабатывающие антикоагулянты и протеолитические ферменты, расщепляющие белки. От глотки отходит пищевод, переходящий в кишечник. Кишка имеет вид прямой трубки, снабженной складкой слизистой оболочки — спиральным клапаном. Для круглоротых характерно наличие крупной печени. Поджелудочная железа рассеяна по стенке кишечника.

У рыб имеются многочисленные мелкие зубы. У хрящевых они довольно крупны, бывают зазубренными или в виде плоских пластинок. У костистых рыб крупные зубы относительно редки. Часто зубы располагаются не только на челюстях, но и на всех костях ротовой полости (на предчелюстных, челюстных, нёбных, крыловидных, зубных, а также на сошниках и парасфеноиде). Даже в глотке, на верхних и нижних элементах жаберных дуг у костистых рыб нередко они имеются. У планктонофагов густая сеть жаберных тычинок образует фильтровальный аппарат и отцеживает пищу из воды. Язык у рыб самый простой, представляет собой складку слизистой оболочки и поддерживается передним непарным элементом висцерального скелета. У рыб нет в языке своей мускулатуры. Сложных ротовых желёз рыбы тоже не имеют. К глотке у рыб относится область жаберных щелей. Желудок у многих рыб отсутствует. У рыб, не имеющих желудка, пепсин не вырабатывается, и его функцию выполняет трипсин в тонкой кишке. Длина кишечника напрямую зависит от характера пищи. У хищников он короткий, а у растительноядных может превышать длину тела в 10 и более раз. У низших рыб он имеет вид почти прямой трубки, снабженной спиральным клапаном. С редукцией клапана сама кишка удлиняется, приобретая извивы. Печень рыб относительно крупнее, чем у прочих позвоночных. У акул она может составлять до 25% массы тела. Поджелудочная железа может быть скрыта в стенках кишечника или внедрена в ткань печени. У рыб с костным скелетом имеется плавательный пузырь.

Амфибии имеют множество мелких конических зубов, сидящих на челюстях, предчелюстных и зубных костях, а иногда и на сошнике. У некоторых групп (жабы) зубов нет вовсе. Строение языка земноводных весьма разнообразно. У него появляется собственная мускулатура. Передняя часть языка изобилует железами, выделяющими клейкую слизь. У некоторых язык может выбрасываться далеко вперед. У бесхвостых язык часто прикреплен к краю нижней челюсти, а свободный его конец откидывается назад в глотку. Ротовые железы включают непарную носовую железу и нёбные железы. Глазные яблоки при глотании благодаря особым мышцам втягиваются в ротовую полость и помогают проталкивать пищу в глотку. В области глотки происходит соединение пищеварительного и дыхательного путей. Пищевод от глотки резко не отграничен, и в его стенках желёз не имеется, длина его соответствует длине шеи, т. е. у амфибий его трудно дифференцировать. Желудок еще не очень ясно отграничен от пищевода.

Средняя кишка образует много изгибов и хорошо отграничена от толстой кишки. Короткая прямая кишка впадает в клоаку. Имеется относительно крупная печень и развитая поджелудочная железа, протоки которой, соединяясь, впадают в желчный проток.

Зубы рептилий чаще всего простой конической формы, сидят на челюстях, но иногда и на нёбных и крыловидных костях (у многих змей и ящериц). Зубы либо прирастают к поверхности костей, либо, что много реже, сидят в ячейках (альвеолах). У ядовитых змей они имеют желобок или замкнутый канал на специализированных — ядовитых зубах. Форма и степень подвижности языка у рептилий очень различны. У черепах и крокодилов он малоподвижен, а у змей и ящериц часто имеет удлиненную форму, глубоко раздвоен на конце и очень подвижен и чувствителен. В этом случае имеется скелет и влагалище языка (рис. 6. 6). Ротовые железы рептилий те же, что и у амфибий, но кроме них есть подъязычные, губные и зубные железы. У змей именно задняя пара зубных желёз выделяет яд. В задний конец глотки рептилий открывается гортань, а впереди нее еще и евстахиевы трубы. Пищевод у них обычно длинный, имеющий собственную мускулатуру. Заканчивается он расширением — желудком.

У современных птиц зубная система редуцирована и заменена роговым клювом. Язык птиц обычно тонкий, малоподвижный и лишен собственной мускулатуры. Он заострен спереди и покрыт мощным роговым слоем. Исключением являются попугаи с их широким, мясистым и очень подвижным языком. Ротовые железы представлены нёбными и подъязычными, последние особенно развиты у зерноядных птиц. Короткая глотка продолжается отделом кишечной трубки — пищеводом (рис. 6. 7), внутренний слой эпителия его может даже ороговеть. Длина пищевода соответствует длине шеи. У большинства птиц он заканчивается зобом, обильно снабженным железами, секрет которых предварительно размягчает пищу. Желудок разделен на два отдела, разграниченные ясной перетяжкой. Передний — кардиальный отдел снабжен железистыми стенками, задний — мускульный выполняет функцию зубов. Он имеет мощную мускулатуру и роговую внутреннюю выстилку с бугорчатой поверхностью. Собственно кишка у птиц длинная, с многочисленными.