13. Класс круглоротые (cyclostomata) общая характеристика

13. КЛАСС КРУГЛОРОТЫЕ (CYCLOSTOMATA) ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

Круглоротые представляют наиболее примитивную группу современных позвоночных. Наряду с этим им свойствен ряд весьма своеобразных черт, в известной мере связанных со специализацией, обусловленной полупаразитическим или настоящим паразитическим образом жизни. По внешнему виду и отчасти по биологии они близки к рыбам, но ряд черт организации показывает их обособленность и принадлежность к особой ветви позвоночных.

Круглоротые не имеют челюстей и парных конечностей. Оба признака знаменуют примитивность организации. Обонятельная капсула непарная, и наружу она открывается одной ноздрей. Жаберный аппарат представлен своеобразными жаберными мешками, несущими лепестки эндодермального происхождения (отсюда одно из названий круглоротых – мешкожаберные). Оба последних признака показывают на своеобразие круглоротых. Наконец, в качестве адаптивных к паразитическому существованию признаков надо указать на присасывательную воронку, на дне которой находится ротовое отверстие (эта черта и породила наиболее распространенное название класса – Круглоротые), на присутствие роговых зубов и голой, но весьма богатой железами кожи.

Класс Круглоротые делится на два подкласса – Миноги (Petromyzones) и Миксины (Myxini), насчитывающих в совокупности около 45 видов животных.

Подкласс миноги включает один отряд и одно семейство миноговые (Petromyzonidae), объединяющее 20 – 24 вида и 7 родов. Делится на 3 группы: а) наиболее крупные виды (до 1 м длины) – морские или проходные миноги – большую часть времени проводят в море, в прибрежных водах, на нерест входят в реки; б) речные проходные миноги населяют более опресненные и прибрежные участки морей, нерестуя в реках; в) в пресных водах Европы и Азии живут речные, озерные и ручьевые миноги.

Подкласс Миксины включает один отряд с двумя семействами: миксиновых Myxinidae (наружные протоки жаберных мешков впадают в подкожный канал, который открывается наружу одним отверстием в боковой стороне в конце передней трети тела) и бделлостомовых Bdellostomidae (каждый из 5 – 16 пар жаберных мешков открывается наружу самостоятельным отверстием). В отряде 18 видов, относимых к 5 родам. Живут в морях; при солености ниже 29% перестают питаться, а при 25% и ниже погибают. Держатся около дна на глубине от нескольких метров до 400 – 500 и более. Достигают длины 50 – 60 см.

Изучение особенностей организации, внешнего и внутреннего строения круглоротых проводится на примере представителя подкласса Миноги – речной миноги (Lampetra fluviatilis).

14. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НАДКЛАССА РЫБЫ

Рыбы – наиболее древние первичноводные челюстноротые позвоночные, способные жить только в водной среде. В отличие от круглоротых, рыбы в большинстве своем ведут подвижный образ жизни. Органами движения рыб являются парные и непарные конечности в виде грудных, брюшных, спинного и хвостового плавников. В висцеральном отделе черепа рыб появляются подвижные челюсти, которые служат для захвата пищи. Высокая активность рыб, маневренность их движений связаны не только с совершенствованием двигательной системы, но и с развитием головного мозга и органов чувств. Пищеварительный тракт дифференцирован: у большинства видов обособляется желудок, кишечник подразделяется на тонкий и толстый отделы. Дыхание осуществляется с помощью жабр, эктодермального происхождения; у видов, обитающих в водоемах с недостатком кислорода, формируются дополнительные органы дыхания, способные усваивать атмосферный кислород. Один круг кровообращения; у двоякодышащих рыб намечается образование второго, легочного, круга кровообращения. Скелет имеет хрящевую или костную структуру. В коже возникают защитные костные образования – чешуи, иногда имеющие сложное строение; у некоторых видов чешуи редуцируются. В коже рыб много слизистых желез. У многих рыб развиваются органы боковой линии, расположенные в коже. Рыбы – холоднокровные животные, температура тела которых зависит от температуры внешней среды.

Рыбы наиболее разнородный и многочисленный надкласс позвоночных, в современной фауне которого насчитывается около 20–22 тыс. видов рыб. Они распространены по всем водоемам земного шара, некоторые приспособились жить в периодически мелеющих и даже полностью пересыхающих водоемах. Рыбы населяют водоемы с разной соленостью воды, кроме пересоленных, и с разным температурным режимом, некоторые виды способны выдерживать промерзание водоемов или жить в горячих источниках.

Современных рыб обычно подразделяют на два класса: хрящевые и костистые. Каждый из них, в свою очередь, делится на подклассы: Пластиножаберные, или акулы (Elasmobranchii), Цельноголовые, или химеровые (Holocephali); Лопастеперые (Sarcopterygii), Лучеперые (Actinopterygii) рыбы.

В качестве наглядных примеров, характеризующих особенности строения и жизнедеятельности представителей данного надкласса рассматриваются катран (Acanthias vulgaris) – хрящевые рыбы и речной окунь (Perca fluviatilis) – костистые рыбы.

15. СРАВНЕНИЕ КРУГЛОРОТЫХ И РЫБ.

При сравнении строения рыб и более древних по происхождению круглоротых мы видим значительное повышение общей организации хрящевых рыб. Осевой скелет их состоит из позвоночного столба и черепа.

Тела хрящевых позвонков двояковогнуты. В промежутках между ними находятся остатки хорды; они сохраняются и в отверстиях, имеющихся в телах позвонков. Хрящевые верхние дуги позвонков, оканчивающиеся остистыми отростками, образуют канал, в котором находится спинной мозг. Головной мозг защищен хрящевой мозговой коробкой. Нижние дуги позвонков также образуют в хвостовом отделе канал, который защищает спинную аорту.

В лицевой части черепа, кроме скелета жаберного аппарата, развивается скелет подвижных челюстей, как важное новоприобретение у хордовых. У круглоротых челюстей нет, и поэтому их относят к группе бесчелюстных. У всех же остальных позвоночных есть челюсти. В отличие от круглоротых у рыб активнее поиск добычи, движения более разнообразны и энергичны, лучше развит скелет плавников, сформированы парные конечности: грудные и брюшные плавники.

Главным органом движения вперед становится хвост, усложняются поведение, нервная система и органы чувств: парные обонятельные мешки, глаза, внутреннее ухо, боковая линия (орган, воспринимающий движение воды). Тело круглоротых не имеет чешуи. Тело хрящевых рыб, наоборот, покрыто плакоидными чешуями. Каждая из них представляет собой костную пластинку, на которой сидит покрытый эмалью и загнутый назад острый зубовидный отросток. Позади каждого глаза имеется небольшое отверстие — брызгальце.

Это остаток одной из жаберных щелей. У начала хвостового плавника находится клоака — орган, в который открываются пищеварительная, мочевая и половая системы. У круглоротых пищеварительная трубка прямая, а у хрящевых рыб она делится на отделы и ее длина увеличивается в связи с появлением петель кишечника. У круглоротых поджелудочная железа зачаточна, а у рыб она хорошо заметна; кроме того, весьма развита печень с желчным пузырем; в полости тела около желудка лежит селезенка — орган кроветворения. В строении кровеносной системы круглоротых и рыб нет больших различий. Органы дыхания хрящевых рыб — пять пар жабр — сидят на стенках жаберных щелей и не прикрыты жаберными крышками в отличие от костных рыб. В стенках жаберных щелей находятся хрящевые жаберные дуги — их скелет. Органы выделения рыб — не метанефридии, как у ланцетника, а первичные почки в виде двух темно-красных полос, тянущихся вдоль позвоночника. Достигнув более высокого уровня морфофизиологической организации по сравнению с круглоротыми, рыбы дали затем ряд адаптированных форм. В основном это свободно плавающие обитатели толщи вод, или обитатели морского дна. Типичный представитель хрящевых рыб, обитающих в толще воды, — средиземноморская голубая акула.

Это очень прожорливый морской хищник, нападающий почти без разбора на различных морских животных и даже на людей. По форме тела она представляет гигантское веретено длиной до 4 м. Тяжелая голова акулы поддерживается широкими грудными плавниками, раскинутыми в стороны.

Большой рот акулы расположен на нижней стороне головы в виде поперечной щели. Голова оканчивается вытянутым рылом — рострумом. Челюсти вооружены несколькими рядами острых хищных зубов. По бокам головы видны пять пар вертикальных жаберных щелей. Мощный хвостовой отдел тела оканчивается плавником с удлиненной верхней лопастью. Огромная мышечная сила хвоста делает акулу превосходным пловцом. Мясо ее съедобно. Пример хрящевых рыб, приспособившихся к обитанию на дне морей, — скаты. Обычно они подолгу лежат на брюхе, тело их сплюснуто сверху вниз. Жаберные щели у них находятся на брюшной стороне. Зубы скатов тупые, приспособленные к дроблению раковин моллюсков. Как и акулы, скаты весьма многообразны. Электрические скаты, нападая на добычу или защищаясь от врагов, производят при помощи особых органов электрический удар, парализующий или убивающий животных. Действие электрических органов крупных скатов может причинить вред даже человеку. Хрящевые рыбы раздельнополы, оплодотворение у них внутреннее. Оплодотворенные яйца откладываются поодиночке. Они одеты плотной рогоподобной оболочкой и имеют закручивающиеся придатки, с помощью которых подвешиваются к водным растениям. Некоторые акулы и скаты — живородящие. Многое в строении костных рыб сходно с тем, что было описано у хрящевых. Вместе с тем у них выражены новые черты более высокой морфофизиологической организации. Прежде всего это проявляется в окостенении их внутреннего скелета и в появлении у многих видов различных костных образований в коже. Это делает более прочной опорно-двигательную систему тела, защищает внутренние органы. Существенные изменения заметны в строении жаберного аппарата: у костных рыб развиты жаберные крышки, защищающие органы дыхания. Большое значение у костных рыб имеет такой своеобразный орган, как плавательный пузырь. Он представляет собой выпячивание кишечника, более или менее обособившееся и превратившееся в гидростатический аппарат — один из органов, связанных с плаванием. У одних рыб (например, осетровых, двоякодышащих, кистеперых) он еще открывается в кишечник; у других (и таких большинство) пузырь не имеет связи с кишечником. При сжатии пузыря тело рыбы уменьшается в объеме, относительно тяжелеет, и рыба опускается в глубину. Если же плавательный пузырь, наоборот, расширяется, объем тела рыбы увеличивается, но относительная масса ее становится меньше. Теперь рыба поднимается в верхние слои воды. Таким образом плавательный пузырь помогает ей без большой затраты мышечной энергии держаться на разных глубинах.