50. Биологические циклы в жизни птиц.

Годовые циклы. Сезонное изменение условий, жизни (погода) в большинстве районов мира определяет годовую ритмику изменения состояния организма (в том числе уровня и характера метаболизма), поведения и популяционной организации птиц. Обусловливающая эту ритмику перестройка гормональной системы совершается по сигналам внешней среды. В умеренных и высоких широтах в качестве такого сигнала первостепенное значение имеет световой режим (изменение длины дня и ночи), в тропиках — чередование сухих и влажных периодов. Важными, но дополнительными сигналами служит общий ход погодных условий, количество и качество доступных кормов. Сроки, продолжительность и характер проявления отдельных фаз годового цикла различны у разных групп птиц и определяются климатическими особенностями заселенных ими районов, характером занимаемых местообитаний и видовыми экологическими особенностями пищевая специализации и способы добывания корма, продолжительностью инкубации и постэмбрионального роста и т. д. ). Можно выделить следующие основные периоды годового цикла.

1. Подготовка к размножению. Начало развития половых желез под воздействием увеличивающейся продолжительности дня. Перемещение к местам размножения с мест зимовок, у некоторых — формирование пар уже на зимовках или во время перелета. У части видов — завершение предбрачной линьки, начавшейся на зимовке.

2. Размножение. Занятие гнездовых участков, токовые явления, формирование пар, созревание половых клеток, постройка гнезд, откладка яиц, их насиживание и выкармливание птенцов. Он завершается, когда полностью оперившиеся и приобретшие способность к полету молодые птицы начинают самостоятельную жизнь, часто объединяясь в стаи. В этих стаях могут быть и взрослые, и молодые, но связи между птенцами и их родителями обычно обрываются исключение: гуси, лебеди, журавли и др. ).

3. Послегнездовая линька. У птиц после размножения идет полнaяпослегнездовая линька, когда сменяется все оперение. У полигамных видов не участвующие в насиживании самцы начинают линьку вскоре после завершения яйцекладки. Линяющие самцы глухарей и тетеревов поодиночке держатся в глухих участках леса, а самцы (селезни) уток скапливаются на сильно заросших озерах иногда за десятки и сотни километров от мест размножения. Самки начинают линьку позже, когда птенцы уже подрастут; у них период линьки накладывается на конец периодаразмножения. Так же четко не разграничены ю времени конец размножения и начало линьки у моногамных птиц, взрослые начинают линьку в период, завершения кормления птенцов нмматуронатные птицы) или (у матуронатных видов) когда птенцы подрастут и станут более самостоятельными. Завершение линьки у части видов заканчивается лишь на зимовке.

 4. Период подготовки к зиме. Широкие кочевки в поисках корма, интенсивное питание. Изменяется характер обмена и происходит усиленное накопление жира. В поисках корма некоторые виды посещают биотопы, в которых в другое время года они не бывают. Утки и гуси кормятся на хлебных полях, журавли поедают оставшуюся картошку. На полях кормятся дрозды, голуби, тетерева и другие лесные птицы. В этот период немногие виды птиц делают запасы корма. Кедровки— Nucifragacaryocatactes выклевывают из шишек орешки кедра и закапывают их в мох, прячут между камнями и корнями иногда на расстоянии нескольких километров от кедровников. Часть запасов потом используется самими птицами, часть поедают мышевидные грызуны и насекомые, часть семян прорастает. Естественное возобновление кедра идет практически только таким путем. Сойки запасают желуди дуба, орешки бука, на примыкающих к лесу полях собирают и прячут в лесу мелкую картошку. Свой запасы сойки разыскивают и используют в течение всей зимы. За счет прорастания уцелевших запасов желудей и орешков идет естественное возобновление дуба и бука на гарях и вырубках. Поползни прячут орешки бука, семена клена, вяза, липы в трещинах коры. Воробьиный и мохноногий сычи — Glaucidiumpasserinum и Aegoliusfunereus осенью прячут в дуплах и искусственных гнездовьях трупы мышевидных грызунов. В одном дупле иногда бывает до 50— 80 трупов. Эти запасы используются зимой, когда выпавший снег затрудняет отлов зверьков. В этих случаях запасами пользуется та же особь, которая их спрятала. Обнаружению запасов, вероятно, помогает память и обоняние. В последние годы было установлено, что кочующие осенью стайки синиц (гаички, московки, хохлатые синицы), насытившись, продолжают поиски корма и прячут мелкие семена, ягоды можжевельника, куколок насекомых в трещины коры, под наросты лишайника на стволах и ветвях. Эти запасы используются в период зимней бескормицы другими особями этих видов. В отличие от млекопитающих средиптиц нет видов, которые бы полностью удовлетворяли свою потребность в пище зимой только за счет запасов; тем не менее запасание кормов облегчает зимовку. Этот период годового цикла завершается перемещениями птиц на места зимовок; эти перемещения описываются ниже. 5. Зимовка. Популяции каждого вида размещаются в, районах, обеспечивающих их пищей и защитными условиями. Чаще в районе зимовок птицы совершают небольшие кочевки; у части видов (гусеобразные, некоторые воробьиные) отчетливо выражены суточные перемещения с мест кормежки на места отдыха и обратно. Многие морские птицы в этот период широко кочуют по океану, разыскивая скопления корма (трубконосые, чистиковые). Границу между зимовками и ел е-1 дующим периодом годового цикла — подготовкой к размножению —• провести трудно: у части видов еще на зимовках начинается предбрачная линька, идет формирование пар (некоторые утки и гуси и др. ), начинают проявляться токовые явления; зимовочные кочевки постепенно перерастают в направленную миграцию к местам гнездования. Практически все пресмыкающиеся и многие млекопитающие на неблагоприятные сезонные изменения условий жизни отвечают однозначно — снижением активности и впадением в анабиоз. Птицам это не свойственно. Однако американские козодои — Phalaenoptilusnuttallii впадают в настоящую спячку, продолжающуюся 2—2, 5 месяца: у забившейся в расщелину птицы температура тела снижается до 18— 19°, замедляются дыхание и пульс. Кратковременное оцепенение при резких падениях температуры воздуха отмечены и у других козодоев, у стрижей и ласточек. Ночное оцепенение характерно для многих видов колибри. За этими немногочисленными исключениями птицы не снижают активности при сезонных неблагоприятных изменениях и переживают их, сменяя местообитание и переходя на доступные, хотя и менее калорииные корма, изменяя поведение (ночевки в снегу тетеревиных птиц и синиц, групповые ночевки в убежищах воробьев, пищух и др. ), либо, улетая на большие расстояния, в течение всего года живут при относительно благоприятных погодных и кормовых условиях. По отношению, к территории птиц можно разделить на три группы: 1) оседлых — остающихся в одном и том же районе в течение всего года; они могут весь год держаться на своем гнездовом участке или меняют местообитания, но протяженность перемещений обычно не превышает несколько десятков километров; 2) кочующих — совершающих после сезона размножения ненаправленные кочевки протяженностью в сотни километров, но обычно не вылетающих за пределы той природной зоны, в которой они гнездятся; 3) перелетных — улетающих на зимовки за тысячи километров от мест гнездования, в другие природные зоны. Распределение видов по этим группам затруднено тем, что популяции одного вида из различных частей ареала могут вести себя неодинаково. Так, серые вороны в южных районах европейской части СССР оседлы, в центральных районах кочующие (часть уже размножавшихся особей оседлы), а в северных районах настоящие перелетные птицы. Сказываются на характере подвижности птиц и изменение погодныхи кормовых условий по годам. Дрозды рябинники — перелетные птицы, но в годы урожая рябины и можжевельника в теплые зимы большие стаи всю зиму кочуют в средней полосе, не улетая на обычные зимовки. Чем резче сезонные изменения условий жизни, тем меньше общее число встречающихся здесь видов и тем больше среди них перелетных. Оседлы или кочуют в небольших пределах куриные, кроме тундровых популяций белой куропатки, отлетающих на зиму в лесную зону, и перелетных перепелов. Во многих районах СССР оседлы дятлы, синицы, многие вороновые, воробьи, но в северных районах они кочующие и даже перелетные. К типично кочующим видам относятся свиристели, клесты, снегири, чечетки, многие совы и др. Большинство или все популяции, примерно 600 видов из 750, встречающихся на территории нашей страны, перелетные. Относительно небольшое число видов и особей гусеобразных, поганок, голенастых, хищников, куликов, чаек, воробьиных зимуют в южных районах СССР по берегам Черного моря, в Закавказье, на юге; Каспия, в некоторых районах Средней Азии. Подавляющее большинство видов и особей наших птиц зимует за пределами страны на Британских островах и в Южной Европе, в Средиземноморье, во многих районах Африки и Азии. Например, в Южной Африке зимуют многие мелкие птицы из европейской части СССР (пеночки, камышовки, ласточки и др. ), пролетающие от мест зимовок до 9— 10 тыс. км. Пролетные пути некоторых видов еще длиннее. Гнездящиеся по побережьям Баренцева моря полярные крачки — Sternaparadisea зимуют у побережья Австралии, пролетая лишь в одну сторону до 16— 18 тыс. км. Почти такой же пролетный путь у гнездящихся в тундрах Сибири бурокрылых ржанок — Charadriusdominica, зимующих в Новой Зеландии, и у колючехвостых стрижей — Hirundapuscaudacutus, из Восточной Сибири отлетающих в Австралию и Тасманию (12— 14 тыс. км); часть пути они пролетают над морем. Во время миграций птицы летят с обычными скоростями, чередуя перелет с остановками для отдыха и кормежки. Осенние миграции, обычно совершаются с меньшей скоростью, чем весенние. Мелкие воробьиные птицы при миграциях за сутки перемещаются в среднем на 50— 100 км, утки — на 100—500 км и т. п. Таким образом, в среднем за сутки птицы тратят на перелет относительно небольшое время, иногда всего лишь 1—2 ч. Однако некоторые даже мелкие наземные птицы, например американские древесные славки — Dendroica, мигрируя над океаном, способны пролетать без остановки 3—4 тыс. км. за 60—70 ч непрерывного полета. Но такие напряженные миграции выявлены лишь у небольшого числа видов. Высота полета зависит от многих факторов: вида птицы и скелетных возможностей, погоды, скорости воздушных потоков на разной высоте ■ и т. п. Наблюдениями с самолетов и с помощью радаров было установлено, что миграции большинства видов проходят на высоте 450—750 м; / отдельные стаи могут пролетать и совсем низко над землей. Значительней реже пролетных журавлей, гусей, куликов, голубей отмечали на высотах до 1, 5 км и выше. В горах стаи летящих куликов, гусей, журавлей отмечали даже «на высоте 6—9 км над уровнем моря (на 9-м кило152 метре содержание кислорода на 70% меньше, чем на уровне моря). Водные птицы (гагары, поганки, чистиковые) часть пролетного пути проплывают, а коростель проходит пешком. Многие виды птиц, обычно активные только в дневное время, мигрируют ночью, а днем кормятся (многие воробьиные, кулики и др. ), другие и в период миграции сохраняют обычную суточную ритмику активности. У перелетных птиц в период подготовки к миграциям изменяется характер обмена веществ, приводящий при усиленном питании к накоплению значительных жировых запасов. При окислении жиры выделяют почти вдвое больше энергии, чем углеводы и белки. Резервный жир по мере надобности поступает в кровь и доставляется в работающие мышцы. При окислении жиров образуется вода, чем компенсируется потеря влаги при дыхании. Особенно велики запасы жира у видов, вынужденных во время миграции длительное время лететь без остановок. У уже упоминавшихся американских древесных славок перед полетом над морем запасы жира могут составлять до 30—35% их массы. После такого «броска» птицы усиленно кормятся, восстанавливая энергетические резервы, и опять продолжают перелет. Изменение характера обмена, подготавливающего организм к перелету или к условиям зимовки, обеспечивается сочетанием внутренней годовой ритмики физиологических процессов и сезонных изменений условий жизни, в первую очередь изменением длины светового дня (удлинением — весной и укорочением — в конце лета); вероятно, определенное значение имеет и сезонное изменение кормов. У накопивших энергетические-ресурсы птиц под влиянием внешних стимулов (изменение длины дня, погода, недостаток кормов) наступает так называемое «перелетное беспокойство», когда поведение птицы резко меняется и возникает стремление к миграции. У подавляющего большинства кочующих и перелетных птиц отчетливо выражен гнездовой консерватизм. Он проявляется в том, что размножавшиеся птицы на следующий год возвращаются с зимовки на место предыдущего гнездования и либо занимают старое гнездо, либо поблизости строят новое. Молодые, достигшие половой зрелости птицы возвращаются на свою родину, но чаще поселяются на каком-то расстоянии (сотни метров — десятки километров) от того места, где они вылупились. Менее отчетливо выраженный у молодых птиц гнездовой консерватизм позволяет виду заселять новые, пригодные для него территории и, обеспечивая перемешивание популяции, предотвращает инбридинг (близкородственное скрещивание). Гнездовой же консерватизм взрослых птиц позволяет им гнездиться в хорошо знакомом районе, что облегчает и поиски пищи, и спасение от врагов. Существует и постоянство мест зимовок. Как птицы ориентируются во время миграций, как выбирают направление перелета, попадая в определенный район на зимовку и возвращаясь за тысячи километров на место гнездования? Несмотря на разнообразные исследования, ответа на этот вопрос пока нет. Очевидно, у перелетных птиц есть врожденный миграционный инстинкт, позволяющий им выбирать нужное общее направление ‘миграции. Однако этот врожденный инстинкт под влиянием условий среды, видимо, может быстро изменяться. Яйца оседлых английских крякв были инкубированы в Финляндии. Выросшие молодые кряквы, как и местные утки, осенью улетели на зимовку, а следующей весной значительная их часть (36 из 66) вернулась в Финляндию в район выпуска и там загнездилась. В Англии ни одна из этих птиц не была обнаружена. Черные казарки перелетные. Их яйца инкубировались в Англии, и молодые птицы осенью вели себя на новом месте как оседлые птицы. Таким образом, объяснить и само стремление к миграции, и ориентировку во время перелета только врожденными рефлексами пока нельзя. Экспериментальные исследования и полевые наблюдения свидетельствуют, что мигрирующие птицы способны к астронавигации: к выбору нужного направления перелета по положению солнца, луны и звезд. При пасмурной погоде или при изменении картины звездного неба при опытах в планетарии способность к ориентации заметно ухудшалась. Способность к астронавигации предполагает наличие «биологических часов», позволяющих учитывать изменение положения небесных ориентиров в течение суток. Эксперименты показали, что чувство времени у птиц имеет точность 10— 15 мин. Этого достаточно, чтобы выбрать правильное направление полета. Ряд экспериментов и наблюдений позволяет предполагать, что птицам свойственно «компасное чувство» — способность определять правильное направление при перелетах или при завозе далеко от гнезда; оно может проявляться и в пасмурную погоду, когда астронавигация затруднена. Широкое развитие исследований щ^зволяет надеяться, что в ближайшее время будут вскрыты механизмы, определяющие высокие возможности птиц к ориентировке в пространстве и их навигационные способности. Выбранное правильное общее направление полета корректируется зрительно, так как птицы при миграциях придерживаются привычных ландшафтов — русел рек, лесных массивов и т. п. При перелетах смешанными По возрасту стаями ориентировку облегчает опыт особей, уже совершавших миграции. Однако у большого числа видов молодые птицы летят не вместе со взрослыми, а самостоятельно, раньше (многие воробьиные, некоторые хищники и др. ) или позже (многие кулики, некоторые воробьиные) старых птиц. Вероятно, последующее возвращение на места гнездовий облегчается хорошим знакомством с местностью во время послегнездовых кочевок, которые в разной степени выражены у всех видов. Видимо, у большинства птиц то или иное отношение к территории складывалось одновременно со становлением вида, так как смены времен года во многих районах земного шара были выражены уже в меловом — третичном периодах — времени становления современных групп. Захватившие обширные площади интенсивные процессы горообразования и усиление контрастности климата, несколько оледенений, формировавшихся во многих районах Северной Америки и Евразии в четвертичный период, вероятно, усилили подвижность птиц во внегнездовое время. После отступания ледников птицы интенсивно заселяли освободившиеся территории. Постепенно формировались современные зимовки и направления пролета к ним. Этот процесс продолжается и в настоящее время. Создание водохранилищ по трассе Каракумского канала сопровождалось возникновением новых зимовок водных птиц. С другой стороны, интенсивное хозяйственное использование многих районов юга Европы привело к нарушению естественных ландшафтов и к резкому снижению числа зимующих там птиц. Изучению миграций птиц помогло массовое их кольцевание: оставляющим гнездо молодым или отловленным взрослым птицам на ногу одевают легкое металлическое кольцо с номером и условным обозначением учреждения, проводившего меченье. Кольцевание проводят многие научные учреждения. Все сведения об окольцованных животных поступают в Центр кольцевания Академии наук СССР (Москва). Туда же нужно посылать кольца, снятые с добытых птиц. Ежегодно во всем мире кольцуют около 1 млн. птиц, в том числе в СССР — примерно 100 тыс. Массовое кольцевание позволило выяснить для ряда видов степень гнездового консерватизма, направления и скорость миграций, места зимовок, продолжительность жизни и примерные раз- 'меры смертности, постоянство пар и т. п.