59. Внешние покровы млекопитающих и их приспособительное многообразие

59. ВНЕШНИЕ ПОКРОВЫ МЛЕКОПИТАЮЩИХ И ИХ ПРИСПОСОБИТЕЛЬНОЕ МНОГООБРАЗИЕ

Покровы. Относительно толстая кожа, как у всех позвоночных, состоит из двух слоев; она богата разнообразными кожными железами и несет роговые образования (волосы, когти и т. д. ). Эпидермис многослойный. В его основании расположен ростковый, или мальпигиев, слой из эпителиальных клеток, которые, интенсивно размножаясь, дают начало вышележащим слоям. Последовательно сдвигаясь кверху, эпидермальные клетки уплощаются и постепенно ороговевают: лишаются ядер, заполняются зернышками кератогиалина. Эти мертвые ороговевшие клетки, образующие поверхность кожи, постепенно слущиваются (перхоть). Окраска кожи обусловлена пигментами, которые в виде зернышек меланина распределяются в клетках ростового слоя, в межклеточных промежутках и в специальных пигментных клетках (меланобласты, меланофоры).

На лапах образуются мозоли. Нижняя поверхность эпидермиса имеет углубления, в них входят сосочки кориума. Эпидермис не имеет кровеносных сосудов. Кориум, или кожа, - толстая, из волокнистой соединительной ткани, коллагеновые и эластические волокна сложно переплетаются. Имеет кровеносные сосуды, чувствующие нервы – восприятие температурных, тактильных и долевых раздражений. Есть пигментные клетки. Нижний слой кориум – из рыхлой ВСТ, есть жировые отложения – подкожная жировая клетчатка (теплоизоляция, энергетический резерв).

Роговые образования – волосы, когти, ногти, копыта, рога, чешуи. Волосяной покров развит на всех участках тела, кроме губ – термоизоляция, рецептор осязания, защита от механических повреждений и паразитов. Волосы развиваются из эпидермы, погружается в кориум. Наружный слой дает начало волосяной сумке и сальным железам. Внутренний слой дает начало волосу, основание – луковица. Волос – мертвое образование, имеет ствол и корень (луковицу). Сердцевина пористая с прослойкой воздуха (теплоизоляция), сверху ороговевающие клетки – содержат пигменты. Сосочек кориума вдается в луковицу. Внутренний слой сумки – волосяное влагалище, наружный – волосяной мешок. К нему прикрепляется пучок гладких мышц – изменение угла наклона волоса. В сумке есть чувствующие нервы. Волосы-щетинки – вибриссы – орган осязания на морде, брюхе, конечностях, в сумке нервные окончания.

Мех. Выделяют остевые волосы – направляющие, пуховые волосы нитевидные – теплоизоляция. Щетина и иглы – видоизмененные остевые волосы. Волосы наклонены в определенном направлении – от головы к хвосту – связано с образом жизни и движением. Происходит и линька – по мере снашивания волос. Обычно 2 раза в год: весной и осенью.

На пальцах когти – из эпидермиса. У древесных форм – острые и изогнутые, у роющих – длинные и уплощенные, у кошачьих не тупятся, у приматов ногти, у копытных – копыта.

Рога образуются за счет разрастания ороговевающего эпителия, рога срастаются с лобными костями. Рога у оленей – костные образования из кориума, могут их сбрасывать. На хвостах могут образовываться роговые чешуи – сумчатые, насекомоядные, грызуны.

Кожные железы из эпидермиса – погружены в кориум. Сальные – гроздевидные, протоки открываются в волосяные сумки, образуют жирный секрет – препятствует проникновению микробов и грибков. Потовые – трубчатые, протоки открываются на поверхности кожи, секретируют пот – терморегуляция. Пахучие – видоизмененные сальные или потовые, выделяют пахучий секрет – мечение территории. Млечные – видоизмененные потовые, гроздевидные или трубчатые, протоки открываются на сосках, по числу детенышей.

Секреты сохраняют эластичность кожи, предохраняют от намокания и проникновения инфекций.

60. ПРОГРЕССИВНЫЕ ЧЕРТЫ СТРОЕНИЯ СКЕЛЕТА МЛЕКОПИТАЮЩИХ. РАЗНООБРАЗИЕ ТИПОВ КОНЕЧНОСТЕЙ

Осевой скелет. Позвоночник у всех млекопитающих, разделяется на 5 отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой.

Передняя и задняя поверхности тел позвонков млекопитающих плоские; такие позвонки относятся к платицельному типу.

Шейный отдел почти всех млекопитающих содержит 7 позвонков. Первый шейный позвонок — атлант причленяется к двум затылочным мыщелкам черепа. Второй шейный позвонок — эпистрофей.

К позвонкам грудного отдела причленяются ребра, образующие грудную клетку. В грудном отделе 9—24 (чаще 12— 15) позвонков, последние 2—5 грудных позвонков несут «ложные ребра», не доходящие до грудины. В поясничном отделе от 2 до 9 позвонков; с их крупными поперечными отростками сливаются рудиментарные ребра. Крестцовый отдел образован 4— 10 сросшимися позвонками, из которых только два первых истинно крестцовые, а остальные — хвостовые. Число свободных хвостовых позвонков колеблется от 3 (у гиббона) до 49 у длиннохвостого ящера.

Череп млекопитающих синапсидного типа. Он обладает скуловой дугой, образованной костями: верхнечелюстная — скуловая — чешуйчатая. Нижняя челюсть образована лишь одной парной костью — зубной, непосредственно причленяющейся к скуловому отростку чешуйчатой кости. Суставная кость нижней челюсти рептилий, превращается в одну из косточек среднего уха млекопитающих — молоточек (malleus). Другая часть аппарата среднего уха млекопитающих образована квадратной костью, превращающейся в наковальню (incus); третья слуховая косточка — стремечко (stapes) образовалась из верхнего отдела гиоидной дуги — гиомандибуляре.

В черепной коробке четыре затылочные кости сливаются в общую затылочную кость, окружающую большое затылочное отверстие и образующую два затылочных мыщелка для сочленения с позвоночным столбом. Ушные кости срастаются в парную (правую и левую) каменистую кость. Дно черепа образуют непарные основная клиновидная и переднеклиновидная, а впереди них в обонятельной области развивается непарная решетчатая кость. Межглазничную перегородку и передненижнюю часть мозговой коробки образуют парные основные кости: глазоклиновидные икрылоклиновидные.

Крышу черепа образуют парные покровные кости: носовые, слезные, лобные, теменные и непарная межтеменная. Значительную часть боковой стенки мозговой коробки образуют парные покровные чешуйчатые кости от каждой из которых отходит мощный скуловой отросток, соединяющийся со скуловой костью, прирастающей в свою очередь к верхнечелюстной кости. Дно черепа укрепляют парные покровные кости: небные и крыловидные — и непарный маленький сошник. Межчелюстные кости у многих видов сливаются с верхнечелюстными. Область среднего уха прикрыта специфической для млекопитающих барабанной костью (tympanicum ), видимо, образовавшейся из угловой кости нижней челюсти предков.

Для всех млекопитающих характерно образование твердого костного неба, отделяющего носовой проход от ротовой полости; его образуют небные кости и небные отростки межчелюстных и верхнечелюстных костей. Благодаря костному небу и продолжающему его мягкому небу — соединительнотканной перепонке — отверстия хоан сдвигаются к гортани, что дает возможность дышать, когда ротовая полость заполнена пережевываемой пищей. В отличие от птиц швы между костями млекопитающих сохраняются всю жизнь. Зубы гетеродонтны и сидят в альвеолах.

Плечевой пояс упрощен и связан с осевым скелетом только мышцами и связками. Хорошо развита большая лопатка, на наружной стороне имеющая гребень (увеличение поверхности для прикрепления мышц). Коракоид уменьшен и прирастает к лопатке в виде коракоидного отростка (остается как самостоятельная кость только у однопроходных). Ключица есть лишь у тех млекопитающих, у которых передние конечности сохранили возможность движений в разных. плоскостях (кроты, летучие мыши, приматы, кошки, медведи и др. ), а у остальных она исчезает (собачьи, копытные й др. ), так как у них передние конечности двигаются лишь в плоскости, параллельной плоскости тела. Тазовый пояс состоит из двух безымянных костей, образованных слиянием подвздошных, лобковых и седалищных костей. Таз закрытый: лобковые и седалищные кости левой и правой сторон срастаются друг с другом по средней линии (т. е. образуют симфиз). Соединение таза с осевым скелетом упрочено благодаря образованию крестца — слиянию крестцовых и части хвостовых позвонков.

Скелет парных конечностей сохраняет типичные для наземных позвоночных черты исходной пятипалой конечности. В отличие от пресмыкающихся и подобно земноводным у млекопитающих в передней конечности подвижный сустав расположен между костями предплечья и проксимальным рядом костей запястья, а в задней - между голенью и проксимальным рядом костей стопы (голеностопный). Исходный тип строения конечностей в разных отрядах млекопитающих при приспособлении к различному типу движения претерпел существенные изменения: меняется относительная длина отделов конечностей, изменяется конфигурация и толщина костей, уменьшается число пальцев и т. п. У летучих мышей необычайно удлиненные фаланги второго-пятого пальцев поддерживают натянутую между ними перепонку, образующую крыло. Передние лапы крота представляют настоящий землеройный инструмент; кисть и стопа обезьян приспособлена для хватания, а задние конечности кенгуру и тушканчиков - к прыжкам; однопалые ноги лошади - к быстрому бегу по плотному грунту, а ласт китообразных и сирен с укорочением отделов и увеличением числа фаланг напоминает плавник кистеперой рыбы. Удлинение конечностей, обеспечивающее ускорение движений животного, обычно достигается удлинением костей стопы и кисти. Переход от стопохождения к пальцехождению, а у копытных - и к фалангохождению, ускоряет передвижение.