Конечный, или большой, мозг

Конечный мозг в онтогенезе развивается из переднего мозгового пузыря и представлен двумя полушариями. Полушария мозга построены из серого вещества (клетки) и белого вещества (волокна или проводящие пути).

Микроскопическое изучение коры больших полушарий, начатое отечественным ученым профессором В. А. Бецем в 1869 г., Т. Мейнертом и другими, показало, что ее строение (архитектоника) неодинаково. Образующие кору клетки и волокна имеют в разных областях некоторые особенности структуры. В связи с этим кору делят на ряд участков (полей), характеризующихся толщиной и плотностью корковых слоев и особенностью строения составных элементов (рис. 32). Ряд авторов выделяли различное количество полей в коре больших полушарий. Так, К. Бродман выделял 52 поля, К. Экономо – 109, О. Фогт – 180, Г. Коскинас – 119.

В настоящее время в нейрогистологии принят шестислойный тип строения коры больших полушарий (рис. 33). Выделяются следующие слои: первый – зональный – возникает рано, имеет светлую структуру, беден клетками; второй – наружный зернистый (преобладают клетки зерна); третий – слой пирамидных клеток; четвертый – внутренний зернистый (преобладают мелкие клетки-зерна); пятый слой – ганглионарный – встречаются большие пирамидные клетки; шестой – мультиформный, образован клетками треугольной и веретенообразной формы и чаще делится на два подслоя. Однако шестислойный тип строения выдержан не по всей коре. Так, например, исследования А. Каперса, И. Н. Филимонова и К. Экономо указывают на область передней центральной извилины, где зернистый слой вообще не представлен. Наоборот, в области шпорной борозды внутренний зернистый слой разделяется на три отдельных слоя. Аналогичные явления невыраженности шестислойного строения наблюдались в области крючковидной извилины (корковый центр обоняния). Примерно */\% часть коры не имеет строго выдержанного шестислойного строения. Эта часть коры относится к так называемой старой коре (аллокортекс), которая является переходной формацией от коры высших животных к человеку. Новая кора (неокортекс) у человека составляет 96% всей поверхности больших полушарий. Большей частью она характеризуется шестислойным строением. Волокна коры представляют собой отростки нейронов. Обычно их подразделяют на Две группы. Одни имеют вертикальное (лучистое) направление, другие тянутся горизонтально. Среди горизонтальных волокон выделяют различные типы, так называемые полоски. На рис. 34 показаны особенности строения клеток и волокон в различных слоях коры. Функциональное значение отдельных слоев еще окончательно не выяснено. Есть основание считать, что верхние слои выполняют ассоциативные (связующие) функции, четвертый (зернистый) слой несет преимущественно функции рецепции, пятый и шестой слои имеют отношение к двигательным актам.

В коре головного мозга выделяют лобную, теменную, височную и затылочную доли. Рассмотрим их характерные особенности.

Лобная доля занимает передний фасад мозгового полушария и представляет собой участок коры, отграниченный от теменной доли (сзади) роландовой бороздой и от височной доли (снизу) сильвиевой бороздой.

Лобная доля покрыта бороздами и извилинами, среди которых выделяют прецентральную борозду, идущую параллельно роландовои. Между ними располагается передняя центральная извилина. В переднем отделе лобной области выделяются верхняя и нижняя лобные борозды, между которыми располагаются верхняя, средняя и нижняя лобные извилины. По своему строению и функции нижняя лобная извилина неоднородна и подразделяется на три отдела: верхний (оперкулярный), средний (триангулярный) и нижний (орбитальный). Наибольшее значение эта область коры головного мозга получила у человека, так как связана с речевой функцией. Наиболее молодой областью является лобный конус.

Кора лобной доли самая толстая (2, 5 – 4, 5 мм). Микроскопическое строение ее неоднородно, что позволяет выделить ряд корковых полей, имеющих различную функцию. Первичное моторное поле (рис. 32, 35) (поле 4), от которого начинается пирамидный путь, располагается в передней центральной извилине. Кпереди от поля располагается поле б (вторичное моторное поле), обеспечивающее переключение из одного положения в Другое. Оба поля работают в тесном содружестве. Нижние отделы полей 4 и 6 иннервируют мышцы лица, артикуляции, глотки. Средние отделы обеспечивают движение верхних конечностей и особенно мелкую моторику пальцев рук. Верхние отделы иннервируют нижние конечности. Установлено, что поле 4, особенно в нижней его части, сдвинуто в роландову борозду, а на наружной поверхности занимает область нижней лобной извилины, имеющей отношение к речи (поля 44 и 45). Рядом с отделами, иннервирующими артикуляционную мускулатуру, располагается участок коры, обеспечивающий общую и мелкую моторику рук. Речь и труд – основа человеческой деятельности, тесно связаны между собой. Верхние отделы передней центральной извилины, посылающие импульсы к нижним конечностям, переходят на внутреннюю поверхность коры головного мозга между двумя полушариями. В средней лобной извилине (соответственно участку иннервации лицевой мускулатуры поля 4 и 6) располагается поле 8, обеспечивающее содружественные движения головы и глаз при повороте в сторону.

Лобный конус (префронтальная область коры) представляет собой наиболее молодое образование, имеющееся только у человека и тесно связанное со всеми отделами коры, подкорки и ствола мозга. Лобный конус является пусковым механизмом для всех видов высшей психической и эмоционально-волевой деятельности. Базируясь на тесном контакте с речевой областью, лобный конус (поле 10) формирует произвольную деятельность, все высшие психические функции человека.

Теменная доля занимает верхнебоковой фасад полушария. Границей ее является спереди роландова борозда, снизу сильвиева борозда, сзади непостоянная передняя затылочная борозда. Кора теменной области обладает по сравнению с лобной меньшей толщиной – 2, 5-1, 5 мм. Параллельно роландовой борозде располагается задняя центральная извилина, в которой выделяют поля 3, 2, 1, являющиеся первичными полями теменной доли; в них заканчивается путь поверхностной и глубокой чувствительности. По нижнему краю теменной доли располагается большое поле 40 (вторичное поле), в котором на основании восприятия поверхностной и глубокой чувствительности (кинестезии) фиксируются заученные движения – праксис. Для артикуляционной мускулатуры это нижние отделы поля 40 – оральный праксис. Третичное поле теменной области (поле 39) располагается на стыке теменной, затылочной и височной областей и выполняет сложную функцию формирования зрительно-пространственного синтеза (конструктивный праксис) – ориентация в пространстве и в схеме тела. Становление этого отдела теменной области происходит значительно позже и в тесном сотрудничестве со зрительной и слуховой долями мозга.

Затылочная доля занимает задний отдел мозговых полушарий, тесно связана с теменной и височной долями мозга и не имеет выраженных границ. Это наиболее старое образование, толщина которого 1, 5-2, 5 мм. Микроскопическое строение коры неодинаково, в связи с чем выделяют всего три поля – 17, 18, 19. Со стороны пито- и миелоархитектоники особенно развит четвертый (зернистый) слой с преобладающим горизонтальным типом волокон. Первичным полем затылочной области является поле 17, в котором заканчивается зрительный путь. Так как данное поле является наиболее старым образованием, оно полностью сдвинуто на внутреннюю поверхность мозга. В поле 17 фиксируются не элементарные формы зрительного анализа и синтеза, а комплексные. Вторичное поле 18 надстроилось над первичным и выполняет в содружестве с другими отделами функцию зрительного восприятия. Наиболее сложным по структуре является третичное поле 19, расположенное на наружной поверхности коры (зона перекрытия с височной и теменной областью) и тесно связанное с речью.

Височная доля мозга занимает нижнебоковой фасад полушария. Этот участок коры отграничен от лобной и теменной долей сильвиевой бороздой. Граница с затылочной долей условная. На наружной поверхности височной доли располагаются три височные борозды: верхняя, средняя и нижняя. Между ними находятся соответствующие височные извилины. В височной области выделяется поперечная извилина Гешля, в которой заканчивается слуховой путь. Будучи наиболее старой, извилина Гешля полностью сдвинута в сильвиеву борозду. В ней располагаются поля 41 и 42 – первичные (проекционные) поля слуховой зоны. На наружной поверхности височной доли располагается верхневисочная извилина (поле 22), в которой преобладают ассоциативные слои клеток, связывающие височную долю мозга с другими отделами коры, в частности с затылочной, теменной и моторной (нижнепремоторными областями коры). Средние отделы височной области – поле 21, оно является третичным полем, имеется только у человека и связано с восприятием и удержанием в памяти словосочетаний (лексико-грамматических структур).

На границе височной и затылочной областей коры головного мозга формируется поле 37, в котором фиксируются комплексные раздражения, приходящие в слуховую и зрительную области. Эти связи начинают формироваться очень рано (в доречевом периоде), обеспечивая возможность восприятия речи и оречевление окружающих предметов. Эта область коры тесно связана с премоторными отделами лобной области коры, обеспечивая возможность речевого развития ребенка, а также повороты головы и глаз на звук (в сторону звучащего тела).

Лимбическая область коры головного мозга (лимбическая, или краевая, кора) является древним образованием, располагается на нижней и внутренней поверхности полушарий. Она сочетается с миндалевидным ядром из группы подкорковых образований, обонятельным нервом, участками лобной, теменной и височной долей коры больших полушарий мозга, а также с подбугровой областью и ретикулярной формацией, объединяясь в лимбико-ретикулярную систему. Это сложное многоуровневое образование обеспечивает регуляцию тонуса коры, сложные разноплановые функции внутренних органов, мотивационно-эмоциональные реакции и сложные инстинкты, поддерживает связь с внешним миром. На ранних этапах филогенеза эта область сформировалась в тесной связи с обонятельным нервом, выполнявшим сложные функции и имевшим большое значение в жизни живых существ (обонятельный мозг). В жизни человека обоняние потеряло свою первоначальную значимость, но сохранилось как воздействие на эмоциональную сферу, состояние соматических и висцеральных функций.