Система энергообеспечения клетки

1. Обобщенные представления об органеллах, вырабатывающих энергию.

2. Строение и функциональное значение митохондрий.

3. Строение и функциональное значение пластид фотосинтезирующих эукариотических организмов.

В клетках животных синтез АТФ осуществляется главным образом специальными органеллами, митохондриями; в растительных клетках кроме митохондрий в энергообеспечении огромную роль играют хлоропласты, представляющие собой один из видов пластид. Оба органоида имеют общий план строения и выполняют сходные функции. Митохондрии и пластиды - двухмембранные органоиды эукариотических клеток.

Общим в их строении является то, что они отделены от цитоплазмы (гиалоплазмы) двумя мембранами - внешней и внутренней. Поэтому у митохондрий и пластид различают две полости (или два пространства): одну - между внешней и внутренней мембранами (межмембранные) и вторую, основную (матрикс), ограниченную внутренней мембраной. Другой же общей чертой является то, что внутренняя мембрана образует складки, мешки, гребни, глубокие впячивания, направленные внутрь матрикса. На таких мембранных гребнях и впячиваниях локализуются активные метаболические центры этих органелл - полиферментные комплексы, определяющие выполнение основных физиологических функций (окислительное фосфорилирование для митохондрий, фотофосфорилирование для хлоропластов).

Митохондрии представляют собой мембранные полуавтономные органеллы, обеспечивающие клетку энергией, получаемой благодаря процессам окисления и запасаемой в виде фосфатных связей АТФ. Митохондрии также участвуют в биосинтезе стероидов, окислении жирных кислот и синтезе нуклеиновых кислот.

Митохондрии могут иметь эллиптическую, сферическую, палочковидную, нитевидную и др. формы, которые могут изменяться в течение определенного времени. Их размеры составляют 0. 2-2 мкм в ширину и 2-10 мкм в длину, а количество в различных клетках варьирует в широких пределах, достигая в наиболее активных 5001000. В клетках печени (гепатоцитах) их число составляет около 800, а занимаемый ими объем равен примерно 20% объема цитоплазмы. На светооптическом уровне митохондрии выявляются в цитоплазме специальными методами и имеют вид мелких зерен и нитей (что обусловило их название - от греч. mitos - нить и chondros - зерно).

Митохондрии состоят из наружной и внутренней мембран, разделенных межмембранным пространством, и содержат митохондриальный матрикс, в который обращены складки внутренней мембраны – кристы.

(1) наружная митохондриальная мембрана напоминает плазмолемму и обладает высокой проницаемостью для молекул массой до 10 килодальтон, проникающих из цитозоля в межмембранное пространство. Она содержит много молекул специализированных транспортных белков (например, порин), которые формируют широкие гидрофильные каналы и обеспечивают ее высокую проницаемость, а также небольшое количество ферментных систем. На ней находятся рецепторы, распознающие белки, которые переносятся через обе митохондриальные мембраны в особых точках их контакта - зонах слипания.

(2) внутренняя митохондриальная мембрана отделена от наружной межмембранным пространством шириной 10-20 нм, которое содержит небольшое количество ферментов. В ее состав входят белки трех типов: (а) транспортные белки, (б) ферменты дыхательной цепи и сукцинатдегидрогеназаназа (СДГ), (в) комплекс АТФ-синтетазы.

Кристы - складки внутренней мембраны толщиной 20 нм; располагаются чаще всего перпендикулярно длиннику митохондрии, но могут лежать и продольно. Их число и площадь пропорциональны активности митохондрии. На кристах находятся элементарные (грибовидные) частицы, называемые также оксисомами или F₁- частицами, в количестве 10⁴-10⁵, состоящие из головки диаметром 9 нм и ножки толщиной 3 нм. На них происходит сопряжение процессов окисления и фосфорилирования.

Форма крист - в митохондриях большинства клеток - пластинчатая (ламеллярная); в некоторых клетках встречаются кристы в виде трубочек и пузырьков - тубулярно-везикулярные кристы. Последний вариант характерен для клеток, синтезирующих стероидные гормоны (клетки коркового вещества надпочечников, фолликулярные клетки и клетки желтого тела яичника, клетки Лейдига яичка).

(3) митохондриальный матрикс - гомогенное мелкозернистое вещество умеренной плотности, заполняющее полость (внутреннюю камеру) митохондрии и содержащее несколько сотен ферментов: растворимые ферменты цикла Кребса (за исключением СДГ), ферменты, участвующие в окислении жирных кислот, ферменты белкового синтеза. В матриксе находятся также митохондриальные рибосомы, митохондриальные гранулы и митохондриальная ДНК (что отличает митохондрии от всех остальных органелл).

Митохондриальная ДНК (мтхДНК) - образует собственный геном митохондрий, на который приходится около 1% общего содержания ДНК в клетке и который включает 37 генов (в ядре клеток человека насчитывают примерно 100 тыс. генов). МтхДНК - кольцевой формы двунитчатая молекула ДНК длиной 5. 5 мкм и толщиной 2 нм (в каждой митохондрии имеется 2-10 таких молекул). Она сходна с бактериальной ДНК и отличается от ядерной ДНК генетическим кодом, низким содержанием некодирующих последовательностей и отсутствием связи с гистонами.

Генетическая информация мтхДНК обеспечивает синтез лишь 5-6% митохондриальных белков, в частности, большей части ферментов электронтранспортной системы и некоторых ферментов синтеза АТФ.

Наследование мтхДНК у многих видов, включая человека, происходит только от матери (мтхДНК отца исчезает при образовании эмбриона).

Пластиды - это мембранные органоиды, встречающиеся у фотосинтезирующих эукариотических организмов (у высших растений, низших водорослей, некоторых одноклеточных организмов). Подобно митохондриям, пластиды окружены двумя мембранами; в их матриксе имеется собственная геномная система; функции пластид связаны с энергообеспечением клетки, идущим на нужды фотосинтеза. У высших растений найден целый набор различных пластид (хлоропласт, лейкопласт, амилопласт, хромопласт), представляющий собой ряд взаимных превращений одного вида пластиды в другой. Основной структурой, которая осуществляет фотосинтетические процессы, является хлоропласт.

Хлоропласт ограничен двумя мембранами — внешней и внутренней, которые отделены друг от друга межмембранным пространством около 20-30 нм. Каждая из мембран имеет толщину около 7 нм. Внутренняя мембрана хлоропластов, как и других пластид, образует складчатые впячивания внутрь матрикса, или стромы. В зрелом хлоропласте высших растений видны два типа внутренних мембран: 1) мембраны, образующие плоские, протяженные ламеллы стромы, 2) мембраны тилакоидов – плоских дисковидных вакуолей, или мешков.

В хлоропластах происходят фотосинтетические процессы, в результате которых связывается углекислота, выделяется кислород и синтезируются сахара.

Для хлоропластов характерно наличие пигментов хлорофиллов, которые обусловливают окраску зеленым растениям. При помощи хлорофилла зеленые растения поглощают энергию солнечного света и превращают ее в химическую. При поглощении световых лучей с определенной длиной волны изменяется структура молекулы хлорофилла, при этом она переходит в возбужденное, активированное состояние. Освобождающаяся энергия активированного хлорофилла через ряд промежуточных этапов передается определенным процессам, приводящим к синтезу АТФ и восстановлению акцептора электронов НАДФ (никотинамидадениндинуклеотид) до НАДФ·Н. Оба вещества используются в реакции связывания СО₂ и синтезе сахаров.