 |
1.2. Понятие о популяции. 1.3. Экологическая характеристика популяции. 1.4. Генетические характеристики популяции
|
|
|
|
1. 2. Понятие о популяции
В природных условиях организмы одного вида расселены неравномерно: имеет место чередование участков повышенной и пониженной концентрации особей. В результате вид распадается на группировки, или популяции, соответствующие зонам более плотного заселения. «Радиусы индивидуальной активности» отдельных особей ограничены. Так, виноградная улитка способна преодолеть расстояние в несколько десятков метров, ондатра — в несколько сотен метров, песец — в несколько сотен километров. Благодаря этому размножение (репродуктивные ареалы) в основном приурочено к территориям с повышенной плотностью расселения организмов.
Популяцией называют минимальную самовоспроизводящуюся группу особей одного вида, населяющих определенную территорию достаточно долго (в течение многих поколений). В популяции фактически осуществляется сравнительно высокий уровень панмиксии. (свободное скрещивание особей в пределах популяции или какой-либо другой внутривидовой группы (2)) и она в определенной степени отделена от других популяций той или иной формой изоляции. Однако это справедливо для видов с половым размножением.
1. 3. Экологическая характеристика популяции
Экологически популяция характеризуется величиной, оцениваемой по занимаемой территории (ареалу), численности особей, возрастному и половому составу. Размеры ареала зависят от радиусов индивидуальной активности организмов данного вида и особенностей природных условий на соответствующей территории. Численность особей в популяциях организмов разных видов различается. Так, количество стрекоз Leucorrhinia albifrons в популяции на одном из подмосковных озер достигало 30 000, тогда как численность земляной улитки Cepaea nemoralis оценивалась в 1000 экземпляров. Для разных видов существуют минимальные значения численности, при которых популяция способна поддерживать себя во времени. Сокращение численности ниже этого минимума приводит к вымиранию популяции.
|
|
|
Величина популяции постоянно колеблется, иногда очень сильно, что зависит от изменений экологической ситуации. Так, осенью благоприятного по кормовым условиям года популяция диких кроликов на одном из островов у югозападного побережья Англии состояла из 10 000 особей. После холодной малокормной зимы число особей снизилось до 100.
Возрастная структура популяций варьируется в зависимости от продолжительности жизни организмов, интенсивности размножения, возраста достижения половой зрелости. В зависимости от вида она может быть то более, то менее сложной. Так, у стадных млекопитающих, например дельфинов, в популяции одновременно находятся детеныши текущего года рождения, подросший молодняк прошлого года рождения, половозрелые, но, как правило, не размножающиеся животные в возрасте 2—3 лет, взрослые размножающиеся особи в возрасте 4—20 лет. С другой стороны, у короткоживущих видов, например землероек Sorex, весной рождаются 1—2 приплода, после чего взрослые особи вымирают, так что осенью вся популяция состоит из молодых неполовозрелых животных. Сходная ситуация возникает в популяциях однолетних растений умеренных широт. Такие популяции называются синхронными. Естественный отбор в них протекает особенно эффективно.
Половой состав популяций обусловливается эволюционно закрепленными механизмами формирования первичного (на момент зачатия), вторичного (на момент рождения) и третичного (во взрослом состоянии) соотношения полов. В качестве примера рассмотрим изменение полового состава популяции людей. На момент рождения оно составляет 106 мальчиков на 100 девочек, в возрасте 16—18 лет выравнивается, в возрасте 50 лет насчитывает 85 мужчин на 100 женщин, а в возрасте 80 лет — 50 мужчин на 100 женщин.
|
|
|
1. 4. Генетические характеристики популяции
Генетически популяция характеризуется ее генофондом (аллелофондом). Он представлен совокупностью аллелей, образующих генотипы организмов данной популяции. Генофонды природных популяций отличают наследственное разнообразие, генетическое единство, динамическое равновесие доли особей с разными генотипами.
Наследственное разнообразие заключается в присутствии в генофонде одновременно различных аллелей отдельных генов. Первично оно создается мутационным процессом. Мутации, будучи чаще рецессивными и не влияя на фенотипы гетерозиготных организмов, сохраняются в генофондах популяций в скрытом от естественного отбора состоянии. Накапливаясь, они образуют резерв наследственной изменчивости. Благодаря комбинативной изменчивости этот резерв используется для создания в каждом поколении новых комбинаций аллелей. Объем такого резерва огромен. Так, при скрещивании организмов, различающихся по 1000 локусов 1, каждый из которых представлен десятью аллелями, количество вариантов генотипов достигает 10 1000, что превосходит число электронов во Вселенной.
Генетическое единство популяции обусловливается достаточным уровнем панмиксии. В условиях случайного подбора скрещивающихся особей источником аллелей для генотипов организмов следующих поколений является весь генофонд популяции.
1. 5. Частоты аллелей в популяциях. Закон Харди — Вайнберга
В пределах генофонда популяции доля генотипов, содержащих разные аллели одного гена, при соблюдении некоторых условий из поколения в поколение не изменяется. Эти условия описываются основным законом популяционной генетики, сформулированным в 1908 г. английским математиком Дж. Харди и немецким врачом-генетиком Г. Вайнбергом.
«В популяции из бесконечно большого числа свободно скрещивающихся особей в отсутствие мутаций, избирательной миграции организмов с различными генотипами и давления естественного отбора первоначальные частоты аллелей сохраняются из поколения в поколение».
|
|
|
Допустим, что в генофонде популяции, удовлетворяющей описанным условиям, некий ген представлен аллелями A1 и А 2, обнаруживаемыми с частотой р и q. Так как других аллелей в данном генофонде не встречается, то р + q = 1. При этом q = 1 − р.
Соответственно особи данной популяции образуют р гамет с аллелем A1 и q гамет с аллелем А2. Если скрещивания происходят случайным образом, то доля половых клеток, соединяющихся с гаметами A1, равна р, а доля половых клеток, соединяющихся с гаметами А2, — q. Возникающее в результате описанного цикла размножения поколение F1 образовано генотипами A1 A1, A1 А2, А2 А2, количество которых соотносится как
( р + q )( р + q ) = р2+ 2 pq + q 2
По достижении половой зрелости особи A1 A 1 и А 2 А 2 образуют по одному типу гамет — A1 или А 2 — с частотой, пропорциональной числу организмов указанных генотипов ( р 2 и q 2 ). Особи A1 А 2 образуют оба типа гамет с равной частотой 2 pq /2.
Таким образом, доля гамет A1 в поколении F1 составит
р 2 + + 2 pq /2 = р2 + р (1 − р ) = р, а доля гамет А2 будет равна q 2 + 2 pq /2 = = q2 + q (1 − q ) = q.
Так как частоты гамет с разными аллелями в поколении F1 в сравнении с родительским поколением не изменены, поколение F2 будет представлено организмами с генотипами A1 A 1, А 1 А 2 и А 2 А 2 в том же соотношении р 2 + 2 pq + q 2. Благодаря этому очередной цикл размножения произойдет при наличии р гамет A1 и q гамет А 2. Аналогичные расчеты можно провести для локусов с любым числом аллелей. В основе сохранения частот аллелей лежат статистические закономерности случайных событий в больших выборках.
Уравнение Харди — Вайнберга в том виде, в котором оно рассмотрено выше, справедливо для аутосомных генов. Для генов, сцепленных с полом, равновесные частоты генотипов A1 A 1, A 1 А 2 и А 2 А 2 совпадают с таковыми для аутосомных генов: р 2 + 2 p q + q 2. Для самцов (в случае гетерогаметного пола) в силу их гемизиготности возможны лишь два генотипа: A1 — или А 2 — которые воспроизводятся с частотой, равной частоте соответствующих аллелей у самок в предшествующем поколении: р и q. Из этого следует, что фенотипы, определяемые рецессивными аллелями сцепленных с хромосомой X генов, у самцов встречаются чаще, чем у самок. Так, при частоте аллеля гемофилии, равной 0, 0001, это заболевание у мужчин данной популяции наблюдается в 10 000 раз чаще, чем у женщин (1 на 10 тыс. у первых и 1 на 100 млн у вторых).
|
|
|
Закон Харди — Вайнберга описывает условия генетической стабильности популяции. Популяцию, генофонд которой не изменяется в ряду поколений, называют менделевской, или идеальной. Генетическая стабильность идеальных популяций ставит их вне процесса эволюции, так как в таких условиях приостанавливается действие естественного отбора. Выделение таких популяций имеет чисто теоретическое значение. В природе они не встречаются. В законе Харди — Вайнберга перечислены условия, закономерно изменяющие генофонды популяций. К указанному результату приводят, например, факторы, ограничивающие свободное скрещивание (панмиксию), такие как конечная численность организмов в популяции, изоляционные барьеры, препятствующие случайному подбору брачных пар. Генетическая инертность преодолевается также благодаря мутациям, притоку в популяцию или оттоку из нее особей с определенными генотипами, отбору.
|
|
|
