 |
1.6. Место видов и популяций в эволюционном процессе
|
|
|
|
1. 6. Место видов и популяций в эволюционном процессе
Вследствие адаптивной направленности эволюции виды, возникающие в результате этого процесса, являются совокупностями организмов, так или иначе приспособленных к данной среде. Эта приспособленность сохраняется на протяжении длительного ряда поколений благодаря наличию в генофондах и передаче потомству при размножении соответствующей биологической информации.
Популяционная структура вида позволяет совместить долговременность приспособлений, сформировавшихся на предшествующих этапах развития, с эволюционными и экологическими перспективами. Генофонд вида фактически распадается на генофонды популяций, каждый из которых отличается собственным направлением изменчивости. Популяции — это генетически открытые группировки организмов в рамках вида.
Межпопуляционные миграции особей препятствуют углублению различий и объединяют популяции в единую систему вида. Однако в случае длительной изоляции некоторых популяций от остальной части вида первоначально минимальные различия нарастают. В конечном итоге это приводит к генетической (репродуктивной) изоляции, что и означает появление нового вида.
Таким образом, популяция является элементарной эволюционной единицей, тогда как вид — качественным этапом эволюции, закрепляющим ее существенный результат.
Глава 2. Видообразование. Элементарные эволюционные факторы
2. 1. Мутационный процесс
Изменения наследственного материала половых клеток в виде генных, хромосомных и геномных мутаций происходят постоянно. Особое место принадлежит генным мутациям. Они приводят к возникновению серий аллелей и, таким образом, к разнообразию содержания биологической информации. Вклад мутационного процесса в видообразование носит двоякий характер. Изменяя частоту одного аллеля по отношению к другому, он оказывает на популяции прямое действие. Еще большее значение имеет формигенофорование за счет мутантных аллелей резерва наследственной изменчивости. Это создает условия для варьирования аллельного состава генотипов организмов в последовательных поколениях путем комбинативной изменчивости. Благодаря мутационному процессу поддерживается определенный уровень наследственного разнообразия природных популяций. Совокупность мутантных аллелей популяции составляет исходный элементарный эволюционный материал. В процессе видообразования он используется как основа действия других эволюционных факторов.
|
|
|
Хотя отдельная мутация — событие редкое, общее число мутаций значительно. Допустим, что некая мутация возникает с частотой 1 на 100 000 гамет, количество локусов в геноме составляет 10 000, численность особей в одном поколении равна 10 000, а каждая особь производит 1000 гамет. При таких условиях по всем локусам за поколение в генофонде вида произойдет 10 6 мутаций. За среднее время существования вида, равное нескольким десяткам тысяч поколений, количество мутаций составит 10 10. Большинство мутаций первоначально оказывает на фенотип особей неблагоприятное действие. Рецессивные мутантные аллели обычно присутствуют в генофондах популяций в гетерозиготных генотипах.
Благодаря этому достигается тройственный положительный результат:
1) исключается непосредственное отрицательное влияние мутантного аллеля на фенотипическое выражение признака, контролируемого данным геном;
2) сохраняются нейтральные мутации, не имеющие приспособительной ценности в настоящих условиях существования, но которые смогут приобрести такую ценность в будущем;
|
|
|
3) накапливаются некоторые неблагоприятные мутации, которые в гетерозиготном состоянии нередко повышают относительную жизнеспособность организмов (эффект гетерозиса). Таким образом создается резерв наследственной изменчивости популяции.
Доля полезных рецессивных мутаций мала, однако их абсолютное количество в пересчете на поколение или период существования вида может быть большим. Допустим, что одна полезная мутация приходится на 1 млн вредных. Тогда в рассматриваемом выше примере среди 10 6 мутаций за одно поколение 10 4 будет полезной. За время существования вида его генофонд обогатится 10 4 полезными мутациями.
Мутационный процесс как элементарный эволюционный фактор происходит постоянно на протяжении всего периода существования жизни, а отдельные мутации возникают многократно у разных организмов. Генофонды популяций испытывают непрерывное давление мутационного процесса. Это обеспечивает накопление мутаций, несмотря на высокую вероятность потери в ряду поколений единичной мутации.
2. 2. Популяционные волны
Популяционными волнами, или волнами жизни (С. С. Четвериков), называют периодические или непериодические колебания численности организмов в природных популяциях. Это явление распространяется на все виды живых организмов. Причины колебаний имеют экологическую природу. Так, размеры популяций растительноядных организмов растут при снижении давления на них со стороны популяций хищников. В этом случае увеличение кормовых ресурсов способствует росту численности хищников, что, в свою очередь, интенсифицирует истребление жертвы (рис. 11. 1).
Известны вспышки численности организмов некоторых видов, которые были обусловлены деятельностью человека. В XIX—XX вв. это относится к популяциям кроликов в Австралии, воробьев в Северной Америке, канадской элодеи в Евразии. В настоящее время существенно возросли размеры популяций домовой мухи, находящей прекрасную кормовую базу в виде разлагающихся пищевых отбросов вблизи поселений человека. Напротив, численность популяций домовых воробьев в городах падает вследствие прекращения широкого использования лошадей. Масштабы колебаний численности организмов разных видов варьируются.
|
|
|
При росте численности организмов наблюдается слияние ранее разобщенных популяций и объединение их генофондов. Так как популяции по генетическому составу уникальны, в результате такого слияния возникают новые генофонды с измененными частотами аллелей. В условиях возросшей численности интенсифицируются межпопуляционные миграции особей, что также способствует перераспределению аллелей.
На гребне популяционной волны некоторые группы особей выселяются за пределы ареала вида и оказываются в необычных условиях существования. В таком случае они испытывают действие новых факторов естественного отбора. Повышение концентрации особей в связи с ростом их численности усиливает внутривидовую борьбу за существование.
При спаде численности наблюдается распад крупных популяций. Возникающие малочисленные популяции характеризуются измененными генофондами. В условиях массовой гибели организмов редкие мутантные аллели могут быть генофондом потеряны. При сохранении редкого аллеля его концентрация в генофонде малочисленной популяции автоматически возрастает. На спаде волны жизни часть популяций, как правило, небольших по размерам, остается за пределами обычного ареала вида. Чаще они, испытывая действие необычных условий жизни, вымирают. Реже, при благоприятных условиях и адекватном генетическом составе, такие популяции переживают период спада численности. Будучи изолированными от основной массы вида, существуя в необычной среде, они могут являться родоначальниками новых популяций и даже видов.
Популяционные волны — это эффективный фактор преодоления генетической инертности природных популяций. Вместе с тем их действие на генофонды не является направленным. В силу этого они, так же как и мутационный процесс, подготавливают эволюционный материал к действию других элементарных эволюционных факторов.
|
|
|
