Биологическая роль глюконеогенеза

Этот процесс обеспечивает потребности в глюкозе в тех случаях, когда в организм поступает недостаточное количество углеводов. Глюкоза необходима для удовлетворения энергетических потребностей головного мозга, скелетных мышц, эритроцитов. В жировой ткани она является источником глицерина, входящего в состав жиров. В молочной железе глюкоза используется для образования лактозы и активно потребляется плодом в период развития.

Механизм глюконеогенеза используется для удаления из крови продуктов тканевого метаболизма, например, лактата, образующегося в мышцах и эритроцитах, и глицерина, непрерывно образующегося в жировой ткани.

 

 

· метилмалонатный путь

Главным источником глюкозы у жвачных является пропионовая кислота, образующаяся в рубце жвачных животных в процессе сбраживания углеводов.

Превращение пропионовой кислоты в глюкозу в тканях осуществляется по метилмалонатному пути.

 

                          О      АТФ, КоА-SH                                    О

СН₃ – СН₂ – С^// - ОН ¾ ¾ ¾ ¾ ¾ ¾ ¾ ®     СН₃ – СН₂ – С^// ~ S – KoA

                                      пропионил-КоА-                 пропионил-КоА

                                      синтетаза

                                     -АМФ

                                        -Н₄Р₂О₇ ¾ ® 2Н₃РО₄

 

                                                                                                      

                                   СООН                                           СООН

АТФ, СО₂                           ½                                                    ½

¾ ¾ ¾ ¾ ¾ ¾ ® Н – С – СН₃ ¾ ¾ ¾ ¾ ¾ ¾ ® Н₃С – С - Н        ¾ ®

пропионил-КоА-      ½ O            рацемаза               ½   О

карбоксилаза             С^// ~ S – KoA                               С^// ~ S - КоА

АДФ, Н₃РО₄                D-метилмалонил-КоА              L-метилмалонил-КоА

 

                                                       

                                                       

                                           СООН

                                                    ½

                                                    СН₂

5-дезоксиаденозилкобаламин    ½

¾ ¾ ¾ ¾ ¾ ¾ ¾ ¾ ¾ ¾ ¾ ¾ ® СН₂

метилмалонил-КоА-мутаза     ½ О

                                                    С ^//~ S – КоА

                                                  сукцинил-КоА

 

Сукцинил-КоА далее поступает в цикл трикарбоновых кислот, где через сукцинат, фумарат, L-малат превращается в оксалоацетат, который вовлекается в глюконеогенез.

 

 

· БИОСИНТЕЗ ГЛИКОГЕНА (ГЛИКОГЕНЕЗ)

 Избыток глюкозы в крови используется для биосинтеза гликогена, который откладывается в депо, главным образом в печени и мышцах.

На 1-м этапе (рис. 9) происходит фосфорилирование глюкозы под действием гексокиназы(глюкокиназы) с образованием Г-6-Ф, который при участии фосфоглюкомутазы превращается в Г-1-Ф. Последний под действием УДФГ-пирофосфорилазы взаимодействует с УТФ (уридинтрифосфатом), в результате реакции образуются УДФ-глюкоза (активированная форма глюкозы) и пирофосфат. Гидролиз пирофосфата до 2-х молекул ортофосфата в присутствии фермента пирофосфатазы запускает синтез УДФ-глюкозы. На следующей стадии происходит перенос одного глюкозного остатка на затравку гликогена, полисахаридная цепь которой уже содержит более 4-х остатков глюкозы:

УДФ-глюкоза + (глюкоза)_n ¾ ® УДФ + (глюкоза)_n+1

Эта реакция катализируется гликогенсинтазой, которая образует между остатками глюкозы только a-1, 4-гликозидные связи. Регенерация УТФ осуществляется в реакции: УДФ + АТФ ® УТФ + АДФ. Катализ реакции происходит при участии нуклеозиддифосфокиназы.

В образовании a-1, 6-гликозидных связей молекулы гликогена участвует ветвящий фермент. Ветвление повышает растворимость гликогена, увеличивает скорость его синтеза и распада. Ветвящий фермент переносит блок, состоящий примерно из семи глюкозных остатков (он происходит из цепи длиной минимум в 11 остатков) ближе к внутренней части молекулы. Каждая новая точка ветвления должна быть удалена от предшествующей как минимум на 4 остатка.

Рис. 9. Схема синтеза гликогена.

Гликоген печени используется как резерв глюкозы для организма животных в период между приемами корма, в то время как мышечный служит источником Г-6-Ф, являющегося источником АТФ для работы мышц.

 

 

· РЕГУЛЯЦИЯ ОБМЕНА УГЛЕВОДОВ

Важным показателем, характеризующим состояние углеводного обмена в организме животных, является концентрация глюкозы в крови, которая определяется соотношением между интенсивностью поступления ее в кровоток и выхода из крови (в норме в среднем 3, 5 – 6, 0 ммоль/л у большинства животных; у жвачных 2, 2 – 3, 3 ммоль/л; у птиц 7 – 8 ммоль/л).

Существует прямая связь между содержанием глюкозы в крови и функциональным состоянием центральной нервной системы. При уменьшении концентрации глюкозы в крови происходит возбуждение соответствующих нервных центров в гипоталамусе и продолговатом мозге. Нервные импульсы поступают в печень, где активируется гликогенфосфорилаза, катализирующая распад гликогена с образованием Г-1-Ф, который через Г-6-Ф превращается в глюкозу, поступающую в кровь. Таким образом восстанавливается уровень глюкозы в крови. Источники глюкозы для организма животных и пути ее использования указаны в таблице 3 и рис. 10.

 

Таблица 3

⇐ Предыдущая6789101112131415Следующая ⇒

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: