 |
Гликолиз. Гликогенолиз. Конечные продукты гликогенолиза – 2 молекулы L-лактата и 3 молекулы АТФ в расчете на 1 молекулу глюкозы.
|
|
|
|
Гликолиз
На 1-й стадии гликолиза (рис. 7) происходит фосфорилирование глюкозы под действием фермента гексокиназы в присутствии АТФ и ионов Mg2+ с образованием глюкозо-6-фосфата (Г-6-Ф), который на 2-й стадии превращается во фруктозо-6-фосфат (Ф-6-Ф). Эту реакцию катализирует глюкозофосфатизомераза . В ходе 3-й стадии осуществляется фосфорилирование фруктозо-6-фосфата, в результате чего образуется фруктозо-1, 6-дифосфат (Ф-1, 6-Ф). Катализ данной реакции обеспечивает в присутствии ионов Mg2+ и АТФ фосфофруктокиназа .
На 4-й стадии Ф-1, 6-Ф под действием альдолазы расщепляется на 2 фосфотриозы - глицеральдегид-3-фосфат (ГА-3-Ф) и дигидроксиацетонфосфат (ДАФ).
ДАФ под действием триозофосфатизомеразы превращается в ГА-3-Ф. Таким образом, из одной молекулы глюкозы мы получаем 2 молекулы ГА-3-Ф.
ГА-3-Ф в присутствии глицеральдегидфосфатдегидрогеназы, кофермента НАД+ и фосфорной кислоты окисляется с образованием 1, 3-дифосфоглицерата (1, 3-ДФГ) и НАДН(Н+). Энергия, высвобождающаяся в этой реакции аккумулируется в макроэргической связи 1, 3-ДФГ, который далее превращается в 3-фосфоглицерат под действием фосфоглицераткиназы. Этот процесс сопряжен с фосфорилированием АДФ (образуется АТФ на уровне субстратного фосфорилирования).
3-ФГ при участии фосфоглицератмутазы превращается в 2-фосфоглицерат (2-ФГ), который подвергается дегидратации в присутствии енолазы и ионов Mg2+. В результате образуется фосфоенолпируват (ФЕП), содержащий макроэргическую связь. ФЕП под действием пируваткиназы при наличии ионов Mg2+ превращается в енольную форму пирувата. Этот процесс сопряжен с синтезом АТФ на уровне субстратного фосфорилирования. Енольная форма пирувата таутомеризуется в кетонную форму.
|
|
|
На заключительной стадии гликолиза происходит восстановление пирувата до L - лактата в присутствии НАДН(Н+) и фермента лактатдегидрогеназы. Образующийся в этой реакции кофермент НАД+ в дальнейшем используется в реакции окисления ГА-3-Ф.
Таким образом конечными продуктами гликолиза являются 2 молекулы L-лактата и 2 молекулы АТФ в расчете на 1 молекулу глюкозы.
Регуляция гликолиза осуществляется на уровне фосфофруктокиназной реакции. Фермент ингибируется высоким содержанием АТФ и цитрата. Аллостерическими активаторами фосфофруктокиназы являются АМФ, АДФ, Ф-6-Ф.
Гликогенолиз
Гликоген представляет собой разветвленный полисахарид, состоящий из остатков a-D-глюкозы, связанных между собой в линейных участках молекулы a-1, 4-гликозидными связями, а в точках ветвления a-1, 6-гликозидными связями.
Под действием гликогенфосфорилазы происходит отщепление одного глюкозного остатка в линейных участках с переносом его на молекулу фосфорной кислоты, в результате чего образуется глюкозо-1-фосфат (Г-1-Ф). Гликогенфосфорилаза работает до тех пор, пока до ближайшей точки ветвления не останется 4 остатка глюкозы, затем в работу включается фермент олигосахаридтрансфераза, переносящий фрагмент из 3-х глюкозных остатков на соседнюю ветвь, таким образом, в точке ветвления остается один глюкозный остаток. Он отщепляется гидролитическим путем с помощью a-1, 6-гликозидазы в виде свободной молекулы глюкозы и вновь создаются условия для работы гликогенфосфорилазы в линейной цепи.
 |
Продукт глигогенфосфорилазной реакции Г-1-Ф далее под действием фосфоглюкомутазы превращается в Г-6-Ф, который вовлекается в гликолитический путь (рис. 8).
Рис. 8. Схема распада гликогена в мышцах и печени.
Конечные продукты гликогенолиза – 2 молекулы L-лактата и 3 молекулы АТФ в расчете на 1 молекулу глюкозы.
|
|
|
Биологическая роль анаэробного окисления
- энергетическая. Анаэробное окисление – источник АТФ для биосинтетических процессов (идущих с поглощением энергии), для процессов мышечного сокращения и активного транспорта. В эритроцитах, не имеющих митохондрий, а следовательно и ферментов ЦТК, потребность в АТФ удовлетворяется только за счет анаэробного распада углеводов. Гликолиз дает 2 молекулы АТФ (табл. 1), а гликогенолиз - 3 АТФ в расчете на 1 молекулу глюкозы.
|
|
|
