2. История становления и развития научно-педагогической школы психофизиологии в Московском университете (1950 – 1971 г.г.).

Первые психофизиологические исследования в Московском университете, которые положили начало формированию самостоятельной школы в отечественной психофизиологии, были задуманы и проведены по инициативе Е. Н. Соколова в 50-60^е годы в Лаборатории анализаторов при кафедре психологии философского факультета. На этом этапе в центре внимания стало изучение ориентировочного рефлекса, открытого И. П. Павловым – безусловно-рефлекторной реакции на новизну. Интерес к ориентировочному рефлексу на кафедре психологии, возглавляемой А. Н. Леонтьевым, связан с исследованиями П. Я. Гальперина, который рассматривал ориентировочно-исследовательскую деятельность как основу психических процессов. В это время лаборатория анализаторов тесно сотрудничала с кафедрой высшей нервной деятельности биолого-почвенного факультета МГУ, возглавляемой Л. Г. Ворониным. В рамках данного сотрудничества возникло изучение соотношения ориентировочного и условного рефлексов методами электроэнцефалографии, электродермографии и миографии.

Итогом исследований явилась разработка концепции «нервной модели стимула». Был предложен принцип возникновения «сигнала новизны», инициирующий возникновение ориентировочного рефлекса. В результате повторения в том числе индифферентного раздражения в памяти формируется его след – нервная модель. В случае, если новый стимул не совпадает со сложившейся ранее «нервной моделью», то возникает сигнал рассогласования, который и запускает ориентировочный рефлекс (Соколов, 1958, 1960).

Ориентировочный рефлекс был описан как сложная многокомпонентная реакция активации, обеспечивающая непроизвольное внимание. Было исследовано поведение реакции депрессии альфа-ритма (Э. А. Голубева), реакции усвоения биопотенциалами мозга ритма световых мельканий (Н. Н. Данилова, В. А. Ильянок), динамика сосудистых реакций (О. С. Виноградова), электромиограммы и порогов чувствительности (М. Б. Михалевская, Р. П. Стеклова) при угашении и растормаживании ориентировочного рефлекса, а также в процессе выработки условного.

Все эти данные были обобщены в ныне классической книге " Восприятие и условный рефлекс" (1958), которая приобрела мировую известность и была издана в США, Англии, Японии, Аргентине и Мексике. По этой тематике в 1960г. Е. Н. Соколов в качестве приглашенного профессора прочитал курсы лекций в Стенфордском и Калифорнийском университетах США.

Результаты исследований ориентировочного рефлекса в лаборатории анализаторов (Е. Н. Соколов, Э. А. Голубева, Н. Н. Данилова, М. Б. Михалевская, Р. П. Стеклова) совместно с сотрудниками кафедры ВНД биофака МГУ (Л. Г. Воронин, Н. В. Дубровинская, Т. Г. Бетелева, В. Б. Полянский) и Института дефектологии (О. С. Виноградова) отражены в сборниках научных трудов: «Ориентировочный рефлекс и ориентировочно-исследовательская деятельность» (1958), «Ориентировочный рефлекс и вопросы высшей нервной деятельности» (1959).

Принцип формирования «нервной модели стимула» определил следующий шаг в исследовании ориентировочного рефлекса: возник вопрос о том, какие именно нейроны участвуют в таком «следообразовании». Регистрация нейронной активности различных структур мозга кролика выявила два типа нейронов: с устойчивыми и изменяющими реакциями. Нейроны с устойчивыми реакциями, не меняющимися от повторения стимулов, были обнаружены в верхнем двухолмии, латеральном коленчатом теле и зрительной коре кролика. В зрительной коре кролика были найдены нейроны – детекторы интенсивности, избирательно реагирующие на определенное значение интенсивности света. Частота спайковых разрядов этих нейронов в зависимости от интенсивности света менялась по колоколообразной кривой с максимумом, соответствующим определенной интенсивности. Нейроны с изменяющимися реакциями, которые обнаружили динамику, сходную с ориентировочным рефлексом, были открыты в гиппокампе и получили название «нейронов – новизны» (О. С. Виноградова). Максимуму реакции детекторов интенсивности на определенной интенсивности стимула соответствовал максимум ответа нейрона гиппокампа. Однако нейроны гиппокампа отличались пластичностью, формируя минимальный ответ на интенсивность стимула, который повторялся в опыте. На основе сопоставления устойчивых реакций нейронов зрительной коры с пластичными перестройками у нейронов гиппокампа был сделан вывод о том, что детекторы коры представлены на нейронах гиппокампа пластичными синапсами, уменьшающими свой вес при повторной активации соответствующего детектора. В результате формирование «нервной модели стимула» предстало как образование матрицы пластических синапсов, образованных детекторами на гиппокампальном нейроне. Работы этого периода нашли отражение в сборниках научных трудов: «Нейронные механизмы ориентировочного рефлекса» (1970), «Ориентировочный рефлекс и проблемы рецепции в норме и патологии» (1974), «Функциональные состояния мозга» (1975) (Е. Н. Соколов, О. С. Виноградова, Н. Н. Данилова, Н. В. Дубровинская, Т. Г. Бетелева, В. Б. Полянский, Р. П. Стеклова, А. Л. Ярмизина-Крылова, Г. Т. Каминская, Л. Г. Дикая).

В 1964 г. в лаборатории анализаторов были развернуты широкомасштабные психофизиологические исследования механизмов памяти и обучения. Исследование начиналось с психологического изучения функций памяти и обучения и завершалось анализом физиологических механизмов. Память была проанализирована на модели угашения ориентировочного рефлекса - " негативного обучения" - на макроуровне и при изучении следовых эффектов в нейронах - на микроуровне. В результате внутриклеточных исследований механизмов памяти был описан эффект привыкания отдельного нейрона, лежащий в основе механизма запоминания (А. Л. Ярмизина-Крылова, Т. Н. Греченко, Т. А. Палихова, Л. К. Хлудова). Были выявлены нейронные механизмы двух принципиально различных типов обучения: обучения, зависящего от организации информации, и обучения, зависящего от организации ответного действия (стимул-зависимый и эффект-зависимый типы обучения, соответственно). Результаты данного цикла работ лаборатории были обобщены в сборнике научных трудов «Пейсмекерный потенциал (1966), монографии Е. Н. Соколова " Механизмы памяти" (1969) и освещены в циклах лекций, прочитанных им в Московском университете, Кембриджском и Оксфордском университетах (Англия), на кафедре психологии Массачусетского технологического института США (1974), а также в Софийском и Будапештском университетах (1975).

Логическим продолжением исследований в сенсорной психофизиологии и психофизиологии памяти и обучения явилось формирование в 60-х г. г. нового направления психофизиологических исследований в лаборатории – изучения исполнительных механизмов поведения. В рамках этого направления были получены уникальные данные о свойствах особых нервных клеток у беспозвоночных - командных нейронов, управляющих отдельными фрагментами поведения и даже целостными поведенческими актами (Г. Г. Аракелов, Е. Д. Шехтер). Командные нейроны, обнаруженные позднее и в нервной системе позвоночных животных, по-видимому, входят в состав механизмов «принятия решения».

В результате обобщения многолетних исследований механизмов восприятия, памяти, обучения и движений проф. Е. Н. Соколовым была предложена универсальная схема организации механизмов поведения в виде «модели концептуальной рефлекторной дуги». Модель уточняет представления В. М. Сеченова и И. П. Павлова о свойствах и строении «рефлекторной дуги» (сенсорный вход, кора, реакция) и включает «нейронные блоки» рецепторов, предетекторов, детекторов, модулирующих нейронов, командных нейронов, нейронов, мотонейронов и мышц.

На базе Лаборатории анализаторов при факультете психологии МГУ в апреле 1971 г. была создана кафедра психофизиологии . Кафедра психофизиологии была организована по инициативе и активном непосредственном участии профессора А. Н. Леонтьева (декана факультета психологии МГУ), профессора А. Р. Лурия, профессора П. Я. Гальперина и профессора Е. Н. Соколова.