Структура и функции слоев сетчатки

Клетки пигментного эпителия образуют наружный, наиболее далекий от света, слой сетчатки. Они содержат меланосомы, придающие им черный цвет. Пигмент погло­щает излишний свет, препятствуя его отражению и рассеиванию, что способствует четкости изображения на сетчатке. Пигментный эпителий играет решающую роль в регенерации зрительного пурпура фоторецепторов после его обесцвечивания, в по­стоянном обновлении наружных сегментов зрит клеток, в защите рецепторов от светового повреждения, а также в переносе к ним кислорода и питательных ве­ществ.

Фоторецепторы. К слою пигментного эпителия изнутри примыкает слой зрит рецепторов: палочек и колбочек. В каждой сетчатке человека находится 6 – 7 млн. колбочек и 110 – 125 млн палочек. Они распределены в сетчатке неравно­мерно. Центральная ямка сетчатки — фовеасодержит только кол­бочки. По направлению к периферии сетчатки количество колбочек уменьшается, а количество палочек увеличивается, так что на дальней периферии имеются толь­ко палочки. Колбочки функционируют в условиях больших освещенностей, они обеспечивают дневное и цветовое зрение; более светочувствительные палочки от­ветственны за сумеречное зрение.

Цвет воспринимается лучше всего при действии света на центральную ямку сетчатки, в которой расположены почти исключительно колбочки. Здесь же и наибольшая острота зрения. По мере удаления от центра сетчатки восприятие цвета и пространственное разрешение постепенно уменьшается. Периферия сетчатки, на которой находятся исключительно палочки, не воспринимает цвета. Зато световая чувствительность колбочкового аппарата сет­чатки во много раз меньше, чем у палочкового. Поэтому в сумерках из-за резкого понижения колбочкового зрения и преобладания периферического палочкового зрения мы не различаем цвет («ночью все кошки серы»).

Нейроны сетчатки

Фоторецепторы сетчатки синаитически связаны с биполярными нервными клет­ками. При действии света уменьшается выделение медиатора из фо­торецептора, что гиперполяризует мембрану биполярной клетки. От нее нервный сигнал передается на ганглиозные клетки, аксоны которых являются волокнами зрительного нерва.

На 130 млн фоторецепторных клеток приходится только 1 млн 250 тыс. ганглиозных клеток сетчатки. Это значит, что импульсы от многих фоторецепторов сходят­ся (конвергируют) через биполярные нейроны к одной гаиглиозной клетке. Фоторе­цепторы, соединенные с одной ганглиозной клеткой, образуют ее рецептивное поле. Т.о., каждая ганглиозная клетка суммирует возбуждение, возникающее в большом количестве фоторецепторов. Это повышает световую чувствительность сетчатки, но ухудшает ее пространственное разрешение. Лишь в центре сетчатки (в районе центральной ямки) каждая колбочка соединена с одной биполярной клеткой, а та, в свою очередь, соединена с одной ган­глиозной клеткой. Это обеспечивает высокое пространственное разрешение центра сетчатки, но резко уменьшает его световую чувствительность.

Взаимодействие соседних нейронов сетчатки обеспечивается горизонтальны­ми и амакриновыми клетками, через отростки которых распространяются сигналы, меняющие синаптическую передачу между фоторецепторами и биполярами (горизонтальные клетки) и между биполярами и ганглиозными клетками (амакрины). Амакриновые клетки осуществляют боковое торможение между соседни­ми ганглиозными клетками. В сетчатку приходят и центробежные, или эфферент­ные, нервные волокна, приносящие к ней сигналы из мозга. Эти импульсы регули­руют проведение возбуждения между биполярными и ганглиозными клетками сетчатки.

 

Нервные пути и связи в зрительной системе

Из сетчатки зрит информация по волокнам зрит нерва устремляет­ся в мозг. Нервы от двух глаз встречаются у основания мозга, где часть волокон переходит на противоположную сторону (зрительный перекрест, или хиазма). Это обеспечивает каждое полушарие мозга информацией от обоих глаз: в затылочную долю правого полушария поступают сигналы от правой половины каждой сетчат­ки, а в левое полушарие — от левой.

После хиазмы зрительные нервы называются оптическими трактами и основ­ное количество их волокон приходит в подкорковый зрительный центр — наруж­ное коленчатое тело (НКТ). Отсюда зрительные сигналы поступают в первичную проекционную область зрит коры (стриарная кора, или поле 17 по Бродману). Зрительная кора состоит из ряда полей, каждое из которых обеспечивает свои, специфические функции, получая как прямые, так и опосредованные сигналы от сетчатки и в общем сохраняя ее топологию, или ретинотопию (сигналы от сосед­них участков сетчатки попадают в соседние участки коры).

Импульсные разряды нейронов НКТ по их аксонам поступают в затылочную часть полушарий гм, в которой расположена первичная проекцион­ная область зрит коры (стриарная кора). Здесь у приматов и человека происходит значительно более специализированная и сложная, чем в сетчатке и в НКТ, переработка информации. Нейроны зрит коры имеют не круглые, а вы­тянутые (по горизонтали, вертикали или по диагонали) рецептивные поля небольшого размера. Благодаря этому они способны выделять из изображения отдельные фрагменты линий с той или иной ориентацией и располо­жением и избирательно на них реагировать (детекторы ориентации). В каждом не­большом участке зрит коры по ее глубине сконцентрированы нейроны с оди­наковой ориентацией и локализацией рецептивных полей в поле зрения. Они обра­зуют ориентационную колонку нейронов, проходящую вертикально через все слои коры. Колонка — пример функционального объединения корковых нейронов, осу­ществляющих сходную функцию. Группа соседних ориентационных колонок, ней­роны которых имеют перекрывающиеся рецептивные поля, но разные предпочитае­мые ориентации, образует так называемую сверхколонку.

Рисунок: схема зрит путей от сетчатки глаза до первичной зрит коры:

ЛПЗ — левое поле зрения; ППЗ — правое поле зрения; тф — точка фиксации взора; лг — левый глаз; пг — правый глаз; зн — зрительный нерв; х — зрительный перекрест, или хиазма; от — оптический тракт; НКТ — наружное коленчатое тело; ЗК — зрительная кора; лп — левое полушарие; пп – правое полушарие

 

[…]

Цветовое зрение

Весь видимый нами спектр электромагнитных излучений заключен между корот­коволновым (длина волны 400 нм) излучением, которое мы называем фиолетовым цветом, и длинноволновым излучением (длина волны 700 нм), называемым красным цветом. Остальные цвета видимого спектра (синий, зеленый, желтый и оранжевый) имеют промежуточные значения длины волны. Смешение лучей всех цветов дает белый цвет. Он может быть получен и при смешении двух так называемых парных дополнительных цветов: красно­го и синего, желтого и синего. Если произвести смешение трех основных цветов — красного, зеленого и синего, — то могут быть получены любые цвета.

Максимальным признанием пользуется трехкомпонентная теория Г. Гельмгольца, согласно которой цветовое восприятие обеспечивается тремя типами кол­бочек с различной цветовой чувствительностью. Одни из них чувствительны к красному цвету, другие — к зеленому, а третьи — к синему. Всякий цвет оказывает воздействие на все три цветоощущающих элемента, но в разной степени. Эта тео­рия прямо подтверждена в опытах, в которых измеряли поглощение излучений с разной длиной волны в одиночных колбочках сетчатки человека.

Частичная цветовая слепота была описана в конце XVIII в. Д. Дальтоном, ко­торый сам страдал ею. Поэтому аномалию цветовосприятия обозначили термином «дальтонизм». Дальтонизм встречается у 8 % мужчин; его связывают с отсутстви­ем определенных генов в определяющей пол непарной у мужчин Х-хромосоме. Для диагностики дальтонизма, важной при профессиональном отборе, используют по­лихроматические таблицы. Люди, страдающие им, не могут быть полноценными водителями транспорта, так как они могут не различать цвет огней светофоров и дорожных знаков. Существуют три разновидности частичной цветовой слепоты: протанопия, дейтеранопия и тританопия. Каждая из них характеризуется отсут­ствием восприятия одного из трех основных цветов. Люди, страдающие протано-пией («краснослепые»), не воспринимают красного цвета, сине-голубые лучи ка­жутся им бесцветными. Лица, страдающие дейтеранопией («зеленослепые»), не отличают зеленые цвета от темно-красных и голубых. При тританопии (редко встречающейся аномалии цветового зрения) не воспринимаются лучи синего и фиолетового цвета. Все перечисленные виды частичной цветовой слепоты хорошо объясняются трехкомпонентной теорией. Каждый из них является рез-том отсутствия одного из трех колбочковых цветовоспринимающих веществ.

Восприятие пространства

Остротой зрения называется максимальная способность различать отдельные де­тали объектов. Ее определяют по наименьшему расстоянию между двумя точками, которые различает глаз, т. е. видит отдельно, а не слитно. Нормальный глаз разли­чает две точки, расстояние между которыми составляет 1 угловую минуту. Макси­мальную остроту зрения имеет центр сетчатки — желтое пятно. К периферии от него острота зрения намного меньше. Острота зрения измеряется при помощи спе­циальных таблиц, которые состоят из нескольких рядов букв или незамкнутых окружностей различной величины. Острота зрения, опре­деленная по таблице, выражается в относительных вели­чинах, причем нормальная острота принимается за едини­цу. Встречаются люди, обладающие сверхостротой зрения.

[…]

Бинокулярное зрение — это зрение двумя глазами. При взгляде на какой-либо предмет у человека с нормальным зрением не возникает ощущения двух предметов, хотя и имеется два изображения на двух сетчатках. Изображение каждой точки этого предмета попадает на так называемые корреспондирующие, или соответ­ственные, участки двух сетчаток, и в восприятии человека два изображения слива­ются в одно. Если надавить слегка на один глаз сбоку, то начнет двоиться в глазах, потому что нарушилось соответствие сетчаток. Если же смотреть на близкий пред­мет, то изображение какой-либо более отдаленной точки попадает на неидентич­ные (диспаратные) точки двух сетчаток. Диспарация играет большую роль в оцен­ке расстояния и, следовательно, в видении глубины пространства. […]

Оценка величины объекта. Величина знакомого предмета оценивается как функция величины его изображения на сетчатке и расстояния предмета от глаз. В слу­чае, когда расстояние до незнакомого предмета оценить трудно, возможны грубые ошибки в определении его величины.

Оценка расстояния. Восприятие глубины пространства и оценка расстояния до объекта возможны при зрении как одним глазом (монокулярное зрение), так и двумя глазами (бинокулярное зрение). Во втором случае оценка расстояния гораз­до точнее. Некоторое значение в оценке близких расстояний при монокулярном зрении имеет явление аккомодации. Для оценки расстояния имеет значение также то, что знакомый предмет кажется ближе.

Роль движения глаз для зрения. При рассматривании любых предметов глаза двигаются. Глазные движения осуществляют 6 мышц, прикрепленных к глазному яблоку. Движение двух глаз совершается одновременно и содружественно. Рассматривая близкие предметы, необходимо сводить (конвергенция), а рассматривая да­лекие предметы — разводить зрительные оси двух глаз (дивергенция). Кроме того, важная роль движений глаз для зрения определяется также тем, что для непрерыв­ного получения мозгом зрит информации необходимо движение изображе­ния на сетчатке. Импульсы в зрительном нерве возникают в момент включения и выключения светового изображения. При длящемся действии света на одни и те же фоторецепторы импульсация в волокнах зрительного нерва быстро прекраща­ется и зрительное ощущение при неподвижных глазах и объектах исчезает через 1 – 2 с. Если на глаз поставить присоску с крохотным источником света, то человек видит его только в момент включения или выключения, так как этот раздражитель движется вместе с глазом и, следовательно, неподвижен по отношению к сетчатке. Чтобы преодолеть такое приспособление (адаптацию) к неподвижному изображе­нию, глаз при рассматривании любого предмета производит не ощущаемые человеком непрерывные скачки (саккады). Вследствие каждого скачка изображение на сетчатке смещается с одних фоторецепторов на другие, вновь вызывая импульсацию ганглиозных клеток. Продолжительность каждого скачка равна сотым долям секунды, а амплитуда его не превышает 20 угловых градусов. Чем сложнее рас­сматриваемый объект, тем сложнее траектория движения глаз. Они как бы «про­слеживают» контуры изображения, задерживаясь на наиболее информа­тивных его участках. Кроме скачков, глаза непре­рывно мелко дрожат и дрейфуют (медленно смещаются с точки фиксации взора). Эти движения также очень важны для зрительного восприятия.

 

 

Предыдущая6789101112131415161718192021Следующая

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: