2.4.3. Нейроглия

Из описанного выше следует, что основные клетки нервной системы - нейроны - имеют целый ряд своеобразных биологических особенностей: необычное ядерно-плазменное отношение, высокий уровень метаболической активности, большую функциональную подвижность специфических структур и др. Поэтому для нормального функционирования они нуждаются в особой среде со специальными механическими, трофическими, защитными, изолирующими свойствами, механизмами. Эту задачу и выполняет глия, составляющая значительную часть компонентов нервной системы (например, она составляет почти половину объёма головного мозга).

Нейроглия возникает на ранних этапах эволюции нервной системы (у кишечнополостных не обнаружена).

В силу разнообразного строения органов нервной системы клетки глии весьма разнообразны по строению и функциям. Наибольшего разнообразия нейроглия достигает у позвоночных животных. Морфологически все глиальные клетки этих животных можно (с известными оговорками) разделить на две большие категории: макро- и микроглию.

Микроглия . Её клетки имеют небольшие размеры, неправильную форму, многочисленные ветвящиеся отростки, множество лизосом. Они являются фагоцитами; их активация сопровождает различные заболевания.

Макроглия (рис. 21), происходящая из нервного зачатка, в свою очередь,  подразделяется на:

1) древнюю эпендимную (иногда её выделяют в отдельную группу),

2) астроцитарную и

3) олигодендроглию.

Рис. 21. Клеточные элементы макроглии в сером веществе центральной нервной системы млекопитающих (по А. А. Заварзину, 2000):
а – плазматический и б – фибриллярный астроциты, в – две клетки олигодендроглии у тела нейрона; 1 – сосуд, 2 – отростки глиальных клеток,
3 – тела глиальных клеток, 4 – тело нервной клетки.

1). Эпендимная глия (эпендима, глиоэпителиальная ткань). Её клетки (цилиндрической формы) образуют пласт, сходный с эпителием, так как эти ткани имеют сходные функции. Эпендима выстилает центральный канал спинного и желудочки головного мозга. Её клетки имеют хорошо развитые реснички на апикальной поверхности и многочисленные пузырьки в цитоплазме. Также в составе этой ткани присутствуют и иные (нересничные) клетки.

Эпендима выполняет разграничительную функцию, участвует в секреции, регуляции состава ликвора (цереброспинальной жидкости), в его перемещении.

Эта ткань является ярким примером конвергентного сходства тканей разного происхождения (в данном случае – с мерцательным эпителием), обусловленного сходством выполняемой функции (в данном случае локомоции).

2). Астроциты - «звёздчатые клетки», названные так за свою отростчатую форму. Их отростки отходят от тела клетки в разных направлениях, оплетая нейроны, сосуды, клетки эпендимы и др.

В свою очередь астроциты можно подразделить на:

а) волокнистые - с длинными, слабо или совсем не ветвящимися отростками (присутствуют в белом веществе мозга);

б) протоплазматические - с многочисленными короткими ветвящимися отростками (находятся в сером веществе).

Функции астроцитов разнообразны; основными из них являются:

а) транспорт питательных веществ, газов и метаболитов от кровеносных сосудов и к ним;

б) регуляция химического состава межклеточной жидкости, в том числе концентрации нейромедиаторов;

в) изоляция рецептивных поверхностей нейронов;

г) участие в пролиферации и замещении погибших нейронов;

д) фагоцитоз и экспрессия иммунных реакций;

е) синтез веществ, способствующих росту аксонов и др.

3). Олигодендроглия. Её клетки, как правило, более мелкие. В сером веществе мозга олигодендроциты находятся в непосредственном контакте с перикарионами и отростками нейронов; в белом веществе они расположены рядами между нервными волокнами.

Так называемые шванновские клетки (леммоциты) входят в состав миелиновых (мякотных) и безмиелиновых (безмякотных) нервных волокон, образуя их оболочки, и рассматриваются как аналоги олигодендроцитов. Каждая такая клетка покрывает один аксон. Между собой эти клетки образуют щелевые контакты.

Шванновские клетки - так называемые миелинобразующие. Миелин – компактная структура из мембран, которая формируется описанным выше путём. 70 % массы миелина составляют липиды; важными компонентами являются также белки. Именно благодаря миелину так называемое белое вещество центральной нервной системы (то есть скопление нервных волокон) имеет характерный цвет, отличающий его от серого (строение и образование нервных волокон описано ниже).

Рассматриваемые клетки выполняют ряд функций: опорную, защитную, трофическую, разграничительную (по отношению к нейронам); обеспечивают ускорение проведения нервного импульса по отросткам нейронов; участвуют в регенерации нервных волокон.