 |
2.4.4. Нервные волокна. 2.4.5. Нервные окончания. 2.4.5.1. Общая характеристика
|
|
|
|
2. 4. 4. Нервные волокна
(Приложение, рис. 24, 25)
Отросток нервной клетки (называемый в данном случае осевым цилиндром), покрытый оболочкой из леммоцитов – это и есть нервное волокно. Обычно различают два типа волокон:
1) безмякотные (безмиелиновые) - находятся преимущественно в составе вегетативной нервной системы; проводят нервный импульс по цитолемме осевого цилиндра со скоростью 1-2 м/с;
2) мякотные (миелиновые) – представлены преимущественно в составе центрального и периферического отделов соматической нервной системы; благодаря миелинизации скорость проведения нервного импульса в них гораздо выше – 5-120 м/с.
При участии леммоцитов нервные волокна формируются следующим образом.
При образовании более простого по строению безмиелинового волокна, возникающего в онтогенезе раньше, вдоль отростка нейрона, вплотную прилегая к нему, выстраивается цепочка леммоцитов. Далее последние в месте контакта прогибаются и постепенно полностью охватывают отросток подобно муфте. При этом цитолемма шванновской клетки, сомкнувшись над отростком, образует складку (так называемый мезаксон – участок сдвоенной цитолеммы) – на которой осевой цилиндр как бы подвешен внутри леммоцита. На этом образование безмиелинового волокна заканчивается. Часто в одну клетку погружается с разных сторон несколько (5-20) отростков нейрона, формируя волокно «кабельного типа».
Формирование миелиновых волокон (рис. 22) начинается подобно безмиелиновым. При этом вращательное движение осевого цилиндра по часовой стрелке и движение леммоцита в противоположном направлении приводят к удлинению и постепенному накручиванию 10 и более слоёв мезаксона вокруг осевого цилиндра.
|
|
|
В миелине на некотором расстоянии друг от друга имеются светлые полоски – насечки миелина («насечки Шмидта-Лантермана»). Они являются следствием движения цитоплазмы леммоцита, раздвигающей в данном месте «завитки» мезаксона.
Через некоторые интервалы (от нескольких микрон до нескольких миллиметров) волокно имеет участки, лишённые миелинового слоя. Это - зоны контакта двух соседних леммоцитов (так называемые межузловые перехваты или перехваты Ранвье). Участок между двумя соседними перехватами называется межузловым сегментом.
Рис 22. Мякотное нервное волокно (по J. Cleland, 2001): а – последовательность формирования; б – сформированное волокно. 1- аксон; 2 - шванновская клетка; 3 - перехват Ранвье.
Собираясь в пучки, нервные волокна формируют нервы. При этом между отдельными волокнами располагаются прослойки рыхлой соединительной ткани – эндоневрий; отдельные группы волокон объединены периневрием; наконец, нерв в целом окружён эпиневрием.
2. 4. 5. Нервные окончания
2. 4. 5. 1. Общая характеристика
Нервные окончания – это те структуры, в которых, несмотря на название, как заканчиваются, так и начинаются основные процессы, обеспечивающие общую интеграцию организма и связь его с внешней средой.
Нервные окончания представляют собой концевые аппараты отростков нервных клеток. Их можно подразделить на:
1) эффекторные – как следует из названия, располагающиеся на аксонах эффекторных нейронов;
2) чувствительные (рецепторные, афферентные) – окончания дендритов чувствительных нейронов;
3) синаптические, которые находятся на аксонах рецепторных нейронов, на дендритах эффекторных клеток, на любых отростках вставочных нейронов, а также входят в состав межнейрональных синапсов (см. ниже), осуществляющих связь нейронов друг с другом.
Эффекторное нервное окончание – это окончание аксона эффекторного нейрона на мышце или секреторной клетке. Примером может служить нервно-мышечное окончание на скелетной мышце – так называемая «моторная бляшка». В зоне её формирования нервное волокно теряет миелиновую оболочку и разветвляется, погружаясь при этом в мышечное волокно, прогибая его плазмолемму. Это пресинаптический полюс моторной бляшки. Он содержит синаптические пузырьки с медиатором (ацетилхолином) и митохондрии. Участок мышечного волокна в зоне контакта с нервным окончанием формирует постсинаптический полюс. Здесь теряется поперечно-полосатая исчерченность мышечного волокна, содержится много митохондрий. Плазматическая мембрана, которая имеет рецепторы к медиатору, формирует многочисленные складки, дающие вторичные синаптические щели (см. ниже). В этой области накапливается фермент для разрушения медиатора - холинэстераза. Между двумя полюсами образуется синаптическая щель шириной около 50 нм. Когда нервный импульс, идущий по отростку нейрона, достигает пресинаптического полюса, медиатор выделяется в синаптическую щель, воздействует на холинорецепторы постсинаптической мембраны, и вызывает волну деполяризации плазмолеммы мышечного волокна, что и влечёт за собой сокращение последнего. После чего медиатор разрушается холинэстеразой.
|
|
|
На гладких мышцах и секреторных клетках эффекторы устроены проще: они представлены кольцевыми утолщениями аксона с синаптическими пузырьками.
|
|
|
