Позиционная инвариантность

Как я уже упоминал выше, зрительная система обладает удивительной способностью к пространственной инвариантности. Опытный читатель может распознавать слова независимо от их расположения (при условии, конечно, что они не выходят за пределы ограниченного разрешения сетчатки). Но какая область отвечает за эту форму инвариантности восприятия? «Буквенная касса»? Эксперименты, проведенные мной и Лораном Коэном, показывают, что именно она[137]. Мы просили испытуемых непрерывно смотреть на маленькое перекрестье на мониторе, справа и слева от которого появлялись короткие слова. Как известно, зрительная информация поступает в мозг крест‑ накрест: слова, появляющиеся на левой стороне экрана, проецируются на правую половину сетчатки и передаются в зрительные центры правого полушария, и наоборот. В нашем эксперименте входящая информация действительно поступала либо в одно, либо в другое полушарие. Функциональная МРТ показала, что в затылочных областях, особенно в зоне V4, активация ограничивалась левым полушарием, если слова появлялись справа, и правым полушарием, если они возникали слева. Это наблюдение подтвердила электроэнцефалография: в течение примерно 160 миллисекунд после предъявления стимульного слова потенциалы мозга регистрировались только на противоположной стороне головы (рис. 2. 10).

Рис. 2. 10. Независимо от расположения на сетчатке, все слова перенаправляются к «буквенной кассе» мозга в левой затылочно‑ височной коре. В этом эксперименте испытуемые смотрели на перекрестье в центре монитора, слева или справа от которого появлялись короткие слова. Примерно через 150–170 миллисекунд после возникновения слова на противоположной стороне головы возникала первая отрицательная волна, свидетельствующая об активации зрительной зоны V4, расположенной в задней части мозга. На этом этапе зрительная информация оставалась ограниченной одним полушарием. Однако на 180–200 миллисекунде на левой стороне мозга регистрировался второй отрицательный сигнал, причем возникал он вне зависимости от того, в какой половине зрительного поля появлялось стимульное слово. МРТ подтвердила близость активации к левой стороне зрительной системы (по материалам статьи Cohen et al., 2000). Адаптировано с разрешения Oxford University Press.

Затем паттерн мозговой активности резко менялся. Менее чем за 40 миллисекунд вся активность переключалась на левое полушарие, причем наиболее впечатляющая трансформация наблюдалась для слов, возникающих в левой половине зрительного поля. Примерно на 200‑ й миллисекунде буквенные цепочки, первоначально попавшие в правое полушарие, внезапно переносились в левое и обрабатывались как слова, появляющиеся справа.

Функциональная МРТ помогла точно установить место, где зрительная информация передавалась из одного полушария в другое. Мы обнаружили, что сигналы от левой и правой половин сетчатки сходились в левой затылочно‑ височной области, в том самом месте «буквенной кассы», повреждения которой приводили к нарушениям чтения. Активация этой области в левом полушарии характеризовалась одинаковыми пространственными контурами и интенсивностью независимо от того, где были представлены слова: слева или справа от центральной ямки. Иначе говоря, пространственная инвариантность начиналась в «буквенной кассе». Другие эксперименты подтвердили, что именно в этой области впервые распознается повторение письменного слова сначала на одной стороне экрана, а затем на другой. Это явный признак пространственной инвариантности[138].

Для обеспечения инвариантности информация, поступающая от обеих половин сетчатки, в результате должна попасть в левое полушарие. Перенос данных осуществляется благодаря нервным связям, соединяющим зрительные области правого полушария с зоной левой «буквенной кассы». Подавляющее большинство таких связей проходит через мозолистое тело – большой пучок нервных волокон, связывающих два полушария. Из подобной структуры вытекает довольно неожиданный прогноз: если в результате травмы или инсульта нарушается передача информации через мозолистое тело, то проблемы с чтением должны ограничиваться левой половиной зрительного поля. Слова, представленные слева, по‑ прежнему будут активировать зрительные области в правом полушарии, но информация о них не сможет добраться до речевых центров левого полушария – она останется заблокированной справа. Следовательно, такой человек без труда сможет прочесть слова, которые появляются в правой части экрана, но не те, что возникают в его противоположной части.

Этот любопытный синдром «полуалексии» мы с Лораном Коэном взяли отнюдь не с потолка. Мы наблюдали это странное явление у двух пациентов с повреждениями задней части мозолистого тела[139]. На рис. 2. 11 показана мозговая активность одного из них (больного А. К. ), измеренная с помощью функциональной МРТ. Слова, которые появлялись справа, молодой человек читал быстро и легко, а те, что возникали слева, – с большим трудом. Он утверждал, что видит не само слово, а лишь неясные очертания. Чтобы их идентифицировать, ему требовалось более двух секунд. И действительно, МРТ показала, что слова, представленные слева, не вызывали активности в области «буквенной кассы», зато провоцировали повышенное возбуждение в других областях, таких как префронтальная кора. По всей видимости, это свидетельствовало о напряженном поиске правильного «ответа».

Рис. 2. 11. Зрительная инвариантность частично опирается на работу мозолистого тела – крупного пучка волокон, соединяющего два полушария головного мозга. Слово, представленное слева от точки фиксации, сначала обрабатывается зрительными областями в правом полушарии, а затем передается в левое. Как показывает диффузионная МРТ, большинство волокон, связывающих эти области, проходят через мозолистое тело (вверху справа). У одного из наших пациентов (А. К. ) этот тракт был поврежден. В результате межполушарная передача была прервана, и молодой человек утратил способность читать слова, возникающие слева (по материалам статьи Molko et al., 2002). Адаптировано с разрешения Oxford University Press и The Journal of Cognitive Neuroscience.

Вкратце, А. К. потерял анатомический путь, играющий важную роль в процессе чтения. Этот маршрут, проходящий через мозолистое тело, помогает буквам, попадающим в правое полушарие, перебраться в область «буквенной кассы» левого полушария. Однако не все так просто. Буквы, оказавшиеся в правой половине зрительного поля, имеют явное преимущество: они сразу поступают в левое полушарие, прямо в «буквенную кассу». Буквы, которые возникают слева, сначала попадают в правое полушарие. Чтобы добраться до «буквенной кассы», им нужно преодолеть несколько сантиметров проводящего пути. В результате даже здоровые люди всегда читают немного медленнее и чаще допускают ошибки, когда буквенные цепочки появляются слева от точки фиксации. Что касается распознавания слов, увеличенная длина передачи и, самое главное, сокращенный объем информации, передаваемой через мозолистое тело, дорого обходятся. Так, в человеческом мозге позиционная инвариантность является неполной: не все зоны сетчатки одинаково эффективны при чтении. Как и А. К., любой человек лучше видит слова справа, чем слева [140].

Другой метод визуализации – так называемая диффузионная магнитно‑ резонансная томография – позволил увидеть тот самый поврежденный пучок волокон, из‑ за которого А. К. утратил способность читать. В своих экспериментах мы использовали модифицированную МРТ. Она помогает определить направление нервных волокон в живом человеческом мозге и работает следующим образом. Как известно, молекулы воды пребывают в постоянном хаотичном броуновском движении. Налейте себе чашечку горячего кофе. Именно броуновское движение заставляет каплю молока распределяться по всему напитку. В нашем организме молекулы воды перемещаются так же. Хитрый трюк с магнитным резонансом позволяет измерить эту диффузию[141]. Условно говоря, он состоит в двукратном намагничивании мозга в противоположных направлениях. Для неподвижных молекул намагниченность взаимно гасится, и суммарный эффект равен нулю. Движущиеся молекулы, наоборот, создают измеримый сигнал, пропорциональный скорости движения в измеряемом направлении.

Что произойдет, если измерить диффузию в разных направлениях? В жидкостях это не имеет значения – в кофе капля молока рассеивается одинаково быстро во все стороны. Однако в биологических тканях движение ограничивают клеточные мембраны. В частности, белое вещество мозга в основном состоит из пучков нервных волокон, которые действуют как трубки: молекулы воды могут свободно перемещаться вдоль их главной оси, но не поперек. В любой точке мозга направление максимальной диффузии воды подобно стрелке, указывающей на ось главных проводящих путей. Если все локальные указатели объединить с помощью мощной компьютерной программы, можно получить трехмерное изображение главных нейронных маршрутов. Это напоминает фотографирование задних фар автомобиля с очень медленной выдержкой. Именно эти приборы всегда указывают направление, в котором автомобиль движется по шоссе.

Благодаря диффузионной МРТ ученые могут получать точные данные о коннективности (связности) человеческого мозга. До изобретения этого метода отследить нервные связи было крайне трудно. Возраст единственной правдоподобной карты, имеющейся в нашем распоряжении, насчитывает более 100 лет. И составил ее… Жозефа Жюль Дежерин. Только он был достаточно квалифицирован в анатомических исследованиях и весьма настойчив, чтобы по крупицам собирать информацию в ходе вскрытий.

Сканирование мозга А. К. сразу же выявило аномалию[142]. Задняя часть его мозолистого тела и большой сегмент примыкающего к нему белого вещества не демонстрировали стандартную направленность диффузии воды. Сигнал утратил избирательность, которая обычно обнаруживается в этом месте мозга и указывает на присутствие крупного проводящего пути. Волокна, соединяющие два полушария, очевидно, были повреждены, и молекулы воды перемещались более свободно. Такая аномальная диффузия позволила проследить ход поврежденного маршрута даже в тех областях, где стандартная анатомическая МРТ выглядела нормально. Сопоставив эти снимки со снимками здорового мозга, мы получили изображение поврежденного пучка волокон (рис. 2. 11). Как и следовало ожидать, нарушение охватывало зону от зрительных областей правой затылочной коры до участка, непосредственно примыкающего к «буквенной кассе», что объясняло неуверенное чтение А. К. слов, находящихся слева[143].

Все эти примеры – наглядное доказательство силы современных методов визуализации. В лаборатории мы обычно визуализируем не только анатомию мозга, но и активность в определенных областях, ее продолжительность и даже направление нервных волокон, которые эти зоны соединяют. Диффузионная МРТ стала незаменимым инструментом в клинической неврологии. Она используется для диагностики инсультов и ряда других патологий белого вещества, таких как рассеянный склероз. Однако информация, которую она предоставляет, сугубо анатомическая. Даже если мы видим связь, МРТ не дает нам никакого представления о том, как и когда она используется. Но так будет не всегда. Последние перспективные исследования показывают, что информация о мозговой активности присутствует и в диффузионном сигнале[144]. Прогресс в этой сфере настолько стремителен, что мы можем рассчитывать на новые открытия каждый год. Вероятно, уже в самом ближайшем будущем достижения в области визуализации позволят за считаные минуты составлять карты всех нейронных цепей, отвечающих за чтение, у любого человека.