Много шкафов и один скелет

Эукариотические клетки очень отличаются от бактерий и за пределами ядра. Кто-то когда-то пошутил, что у эукариотических клеток внутри полно «всяких штучек» (рис. 2).

Рис. 2. Схема строения бактериальной клетки (я) и эукариотической клетки (6). Рисунки выполнены без соблюдения масштаба; на самом деле бактерия на рис. а примерно такого же размера, как митохондрия на рис. 6. Для наглядности на схеме эукариотической клетки показаны далеко не все мембранные структуры; в реальности отличия во внутренней структуре клеток еще более выражены. Бактерии известны своей «непроницаемостью» — разглядеть какие-либо подробности их строения очень трудно даже под электронным микроскопом

Большая часть этих «штучек» — мембранные структуры, представляющие собой очень тонкие сандвичи, состоящие из молекул жиров (липидов). Мембраны образуют везикулы, трубочки, цистерны и стопки цистерн («шкафы»), которые физически отграничены липидным барьером от водянистого цитозоля. Разные мембранные системы специализируются на выполнении разных задач, таких как сборка клеточных структур, производство энергии, транспорт, хранение и деструкция. Интересно, что при всем разнообразии размеров и форм в основе строения большинства «шкафов» эукариотической клетки лежит простой мембранный пузырек, просто иногда он удлинен и сплющен, иногда вытянут в трубочку, а иногда остается просто пузырьком. Самое неожиданное заключается в том, что ядерная мембрана, которая выглядит как сплошная двуслойная оболочка, заключающая в себе ядро, на самом деле состоит из скрепленных вместе крупных уплощенных везикул, которые, как ни странно, непрерывно переходят в другие мембранные структуры клетки. Таким образом, ядерная мембрана отличается по структуре от внешних мембран клетки, всегда представленных непрерывным одинарным (или двойным) слоем.

Кроме того, в клетке есть органеллы, например митохондрии или хлоропласты (у растений и водорослей). Хлоропласты заслуживают отдельного упоминания. Они отвечают за фотосинтез, в процессе которого солнечная энергия переводится в «клеточную валюту» — биологические молекулы, обладающие собственной химической энергией. Как и митохондрии, хлоропласты имеют бактериальное происхождение, но в отличие от митохондрий они произошли от цианобактерий — единственной группы бактерий, способных к настоящему фотосинтезу с образованием кислорода. Примечательно, что и митохондрии и хлоропласты, некогда бывшие свободноживущими бактериями, по сей день сохранили несколько свидетельств былой независимости, в том числе небольшой контингент собственных генов. И митохондрии и хлоропласты вовлечены в процесс производства энергии для «своей» клетки. Обе эти органеллы существенно отличаются от других мембранных структур эукариотических клеток, и эти различия ставят их особняком. Как и ядро, митохондрии и хлоропласты одеты двойной мембраной, но, в отличие от ядерной мембраны, их мембраны образуют сплошной непрерывный барьер. Двойные мембраны указывают на бактериальное происхождение митохондрий и хлоропластов наряду с такими признаками, как своя ДНК, свои рибосомы, своя система сборки белков и полуавтономный характер деления.

В отличие от эукариотических клеток, у которых внутри «полно всяких штучек», бактерии «непроницаемы». Совершенно непонятно, что они таят внутри себя. Многочисленных внутренних мембранных систем, характерных для эукариот, у бактерий нет. Все, что у них есть в этом плане, это одинарная внешняя плазматическая мембрана. Иногда она образует складки, которые придают клетке хоть какую-то видимую текстуру. Тем не менее разнообразные мембраны эукариот и скудные мембраны бактерий имеют одно и то же базовое строение. Они состоят из молекул липидов, имеющих водорастворимые головки (состоящие из глицерол-3-фосфата), связанные с несколькими хвостами (длинными цепями остатков жирных кислот), растворимыми только в масле. И так же как моющие средства естественным образом распадаются на мелкие капли, химическая структура липидов позволяет им самоорганизовываться в липидные бислои, или мембраны, в которых хвосты жирных кислот находятся внутри, а водорастворимые головки торчат наружу с обеих сторон. Единообразие строения мембран у бактерий и эукариот является для биохимиков неоспоримым доводом в пользу общего происхождения этих организмов.

Прежде чем мы попробуем понять, о чем же говорят все эти сходства и различия, давайте закончим нашу обзорную экскурсию по эукариотической клетке. Мы пока не затрагивали еще два отличия эукариот от бактерий, и сейчас мне хотелось бы на них остановиться. Во-первых, помимо мембранных структур и органелл, эукариотические клетки имеют внутренний белковый каркас — цитоскелет. Во-вторых, в отличие от бактерий, эукариоты не имеют клеточной стенки, во всяком случае, клеточной стенки бактериального типа (клеточная стенка есть у растений, а также некоторых водорослей и грибов, но она очень отличается от бактериальной и возникла значительно позже).

Внутренний цитоскелет и внешняя клеточная стенка устроены принципиально по-разному, но имеют сходное назначение — обеспечение структурной поддержки. Сходным образом опорную функцию у животных могут выполнять столь разные образования, как хитиновый экзоскелет насекомых и наш с вами скелет. Клеточные стенки бактерий варьируют по структуре и составу, но, в общем, они позволяют им сохранять форму, то есть не раздуваться, рискуя лопнуть, и не сжиматься, рискуя сплющиться, при резких изменениях окружающей среды. Кроме того, клеточная стенка бактерий служит основой для заякоривания хромосомы, а также разнообразных локомоторных приспособлений, таких как бактериальные жгутики. Напротив, эукариотические клетки обычно имеют гибкую внешнюю мембрану, которую стабилизирует внутренний цитоскелет. Сам же цитоскелет вовсе не является неизменным, а постоянно находится в процессе сборки и разборки (что требует больших энергетических затрат). Благодаря этому цитоскелет, в отличие от клеточной стенки, очень динамичен. Это означает, что эукариотические клетки (по крайней мере, клетки простейших) пусть и уступают бактериям в прочности, однако имеют неоспоримое преимущество: они могут менять форму тела и притом очень активно. Классический пример — амеба, ползущая по субстрату и поглощающая пищу за счет фагоцитоза. Временные выросты клетки (псевдоподии, или «ложноножки») обтекают добычу, а потом смыкаются, образуя пищеварительную вакуоль. Стабильность псевдоподий возможна благодаря динамическим изменениям цитоскелета. Они сливаются так легко, потому что липидные мембраны изменчивы, как мыльные пузыри, и могут легко отпочковать от себя пузырек, а затем снова с ним слиться. Способность менять форму тела и поглощать пищу за счет фагоцитоза позволила одноклеточным эукариотическим организмам стать настоящими хищниками, а бактериям такая возможность недоступна.