Археи — недостающее звено?

Без клеточной стенки успешно обходятся только две группы клеток — сами эукариоты и археи. Археи (Archaea) — совершенно удивительная группа прокариотических организмов. Они были открыты Карлом Вёзе и Джорджем Фоксом в Университете Иллинойса в 1977 г. Их название происходит от греческого слова со значением «древний». Собственно говоря, большинство архей все же имеет клеточную стенку, но она довольно сильно отличается по химическому составу от клеточной стенки бактерий, а некоторые археи (например, Thermoplasma, известная своей любовью к кислотным ваннам) лишены ее совсем. Интересно, что пенициллин не влияет на синтез клеточной стенки архей, что свидетельствует в пользу предположения о том, что клеточные стенки могли быть мишенью в химических войнах бактерий. Как и бактерии, археи — мелкие организмы (обычно несколько микрометров в диаметре), лишенные настоящего ядра и имеющие одну кольцевую хромосому. Археи имеют разнообразную форму, а значит, можно предположить, что у них есть какой-то цитоскелет. Одна из причин, по которой археи были обнаружены лишь недавно, заключается в том, что они преимущественно «экстремофилы», обитатели необычных и потайных местообитаний — от кипящей кислоты (Thermoplasma) до застойных болот (метаногены). К вящей досаде нефтяников, археи встречаются даже в нефтяных скважинах, где портят нефть, так как повышают содержание серы, а это способствует коррозии обсадных труб и других металлических конструкций. Даже Гринпис вряд ли додумался бы до более хитроумного способа насолить нефтедобывающей отрасли.

Открытие архей в 1977 г. было на самом деле открытием в кавычках. Некоторые из них к тому времени были известны уже несколько десятков лет (особенно археи из нефтяных месторождений и образующие болотный газ метаногены), но из-за маленького размера и отсутствия ядра их неизменно принимали за бактерии. Архей не столько открыли, сколько выделили в особую систематическую группу. Некоторые исследователи по сей день упорно относят архей к бактериям, считая их одной из групп этих разнообразных прокариот. Однако тщательные исследования Вёзе и других убедили большинство беспристрастных ученых в том, что археи действительно коренным образом отличаются от бактерий, и строение клеточных стенок — далеко не единственная отличительная черта. Теперь мы знаем, что около 30 % генов архей уникальны. Некоторые гены, отвечающие за разнообразные формы метаболизма (например, образование метана) и клеточные структуры (например, липиды мембран), не встречаются ни у каких бактерий. Этих отличий достаточно для выделения архей в отдельный «домен» — группу самого высокого ранга в классификации живых существ. Теперь мы считаем, что все живые существа можно подразделить на три домена — бактерии, археи и эукариоты. Бактерии и археи — прокариотические организмы, а все эукариоты имеют настоящее ядро.

Несмотря на любовь к экстремальным местообитаниям и ряд уникальных характеристик, археи также обладают мозаичным набором «бактериальных» и «эукариотических» признаков. Я обдуманно сказал «мозаичным», так как многие из этих признаков представляют собой автономные модули, кодируемые группой генов, которые работают единым блоком (например, гены, отвечающие за синтез белков или за энергетический метаболизм). Эти индивидуальные модули складываются, как кусочки мозаики, в единый план строения организма. В случае архей некоторые кусочки похожи на те, что используют эукариоты, а другие напоминают те, что есть у бактерий. Такое впечатление, что они случайно выбраны из лотерейного барабана клеточных характеристик. Скажем, некоторые археи, несмотря на то что они прокариоты и под микроскопом их легко перепугать с бактериями, почти как эукариоты оборачивают свою хромосому белками-гистонами.

Параллели между археями и эукариотами этим не ограничиваются. Наличие гистонов означает, что ДНК архей не слишком легкодоступна, поэтому, как и эукариотам, им нужны сложные факторы транскрипции для копирования или транскрипции ДНК (считывания генетического кода для построения белка). Механизм генетической транскрипции архей сопоставим в деталях с аналогичным механизмом у эукариот, хотя и организован несколько проще. Между представителями этих двух групп есть сходства и в том, что касается сборки белков. Как мы видели во введении, все клетки собирают белки на миниатюрных молекулярных фабриках — рибосомах. Рибосомы в целом похожи у представителей всех трех доменов жизни, что наводит на мысль об их общем происхождении, однако отличаются целым рядом деталей. Интересно, что между рибосомами бактерий и архей больше различий, чем между рибосомами архей и эукариот. Например, токсины, такие как дифтерийный токсин, блокируют сборку белков на рибосомах как у архей, так и у эукариот, но не у бактерий. Антибиотики хлорамфеникол, стрептомицин и канамицин блокируют синтез белков у бактерий, а у архей и эукариот не блокируют. Эти закономерности объясняются различиями в способах инициации белкового синтеза и тонкой структуре самих рибосом. Между рибосомами эукариот и архей больше общего, чем между рибосомами представителей какой-либо из этих двух групп, с одной стороны, и рибосомами бактерий — с другой.

Все это говорит о том, что лучшего кандидата на роль связующего звена между бактериями и эукариотами, чем археи, нам не найти. Не исключено, дороги архей и эукариот разошлись не так уж давно, и их следует считать «сестринскими» группами. Вроде бы это подкрепляет версию Кавалье-Смита о том, что утрата клеточной стенки (возможно, у общего предка архей и эукариот) была катастрофическим событием, которое позже привело в движение эволюцию эукариот. Может быть, первые эукариоты немного напоминали современных архей. Тем не менее, как ни странно, археи так и не научились менять форму клетки, чтобы захватывать пищевые частицы, как это делают эукариоты. Вместо того, чтобы обзавестись гибким цитоскелетом, как эукариоты, археи приобрели довольно жесткую систему мембран, оставшись почти такими же ригидными, как бактерии. На первый взгляд это означает, что для гордого звания «эукариотический организм» нужно нечто большее, чем отсутствие клеточной стенки; но, быть может, это нечто — просто образ жизни? Были ли предковые эукариоты просто археями без клеточной стенки, цитоскелет которых превратился в более динамичную опорную конструкцию, позволявшую им менять форму тела и захватывать кусочки пищи путем фагоцитоза? А может, именно так они и обзавелись митохондриями — просто поедая их? Если так, то не прячутся ли в каких-нибудь укромных уголках Земли живые окаменелости домитохондриальной эпохи — реликтовые формы похожих на архей примитивных эукариот?