Адаптация обонятельного и вкусового анализаторов

Обонятельный анализатор быстро адаптируется к определенному запаху. Другие запахи в это время продолжают действовать. На этом основании было предположено существование разных рецепторных клеток для каждого запаха. Согласно другому предположению, разнообразие обонятельных ощущений зависит от смешанного раздражения различных рецепторов в разных сочетаниях. При длительном раздражении пахучим веществом одной половины носа адаптация наступает и на противоположной стороне, что позволяет установить адаптацию не только в обонятельных рецепторах, но и в обонятельном анализаторе головного мозга.

Различают гомогенную адаптацию — к запаху, действующему на рецепторы обоняния, и гетерогенную — одновременное изменение возбудимости к запаху других веществ. Адаптация к разным запахам различна.

В некоторых случаях при многократном действии слабых пороговых адекватных раздражений возбудимость обонятельного анализатора значительно повышается (явление сенсибилизации).

Адаптация рецепторов обоняния регулируется симпатическими нервными волокнами, повышающими их возбудимость. Возбудимость рецепторов обоняния повышается при увеличении концентрации половых гормонов.

Возбудимость вкусового анализатора понижается во время действия вкусовых веществ. Адаптация к разным вкусовым веществам наступает неодинаково быстро. Раньше появляется адаптация к сладким и соленым веществам, позднее — к горьким и кислым. Чем крепче раствор вещества, тем продолжительнее вкусовые ощущения. Восстановление вкусовой возбудимости происходит в разное время при применении различных вешеств.

Гетерогенная вкусовая адаптация основана на независимости каждого из четырех видов вкусовых ощущений при адаптации к смесям вкусовых веществ. Наблюдается также сенсибилизация вкусового анализатора при повторном действии вкусовых веществ в пороговой концентрации.

Обоняние вместе с системой тройничного нерва служит как бы датчиком вдыхаемых химических веществ, включающих и вредные субстанции, такие как природный газ, табачный дым и атмосферные примеси, а также для определения аромата пищи и питья. Хотя качественные ощущения запахов обеспечиваются обонятельным нейроэпителием, многие вдыхаемые вещества могут вызывать ощущения холода, тепла или раздражения, обусловленные деятельностью афферентных окончаний тройничного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов, располагающихся в носовой и ротовой полостях, в языке, глотке и гортани.

Обоняние следует отнести к разряду хемосенсорных систем, поскольку обонятельные и вкусовые ощущения, а также ощущения, обусловленные деятельностью системы тройничного нерва, возникают при воздействии многих химических веществ.

Обонятельный нейроэпителий располагается в верхнем отделе носовой полости. Он состоит из расположенных строго по порядку биполярных обонятельных рецепторных клеток, микроворсинчатых клеток, поддерживающих клеток и базальных клеток. Дендрит биполярной клетки имеет колбовидное выпячивание, или пузырек, от которого к слизистому слою направляется от 10 до 20 ресничек. Рецепторные участки для обладающих запахом молекул располагаются на ресничках.

Микроворсинчатые клетки находятся на поверхности нейроэпителия вблизи рецепторных клеток. Поддерживающие клетки в отличие от аналогичных клеток в дыхательном эпителии не секретируют слизи, их функции неизвестны. Базальные клетки являются предшественниками других типов клеток обонятельного эпителия, включая биполярные рецепторные. Регулярно происходит смена биполярных рецепторных клеток, действующих в качестве первичных чувствительных нейронов.

Кроме того, в случае повреждения тел рецепторных клеток или их аксонов они заменяются базальными, которые восстанавливают связь с центральными отделами обонятельной системы.

Таким образом, данные первичные чувствительные нейроны являются уникальными среди всех сенсорных систем, потому что они заменяются и регенерируют после повреждения.

Немиелинизированные аксоны рецепторных клеток образуют волокна обонятельных нервов, проникающих через решетчатую пластинку и оканчивающихся в обонятельной луковице, внутри сферических образований нейропиля, называемых клубочками. Клубочки являются высшим центром для получаемой информации, поскольку получают большее количество волокон, чем проецируют сами. Основными нейронами второго порядка служат митральные клетки. Первичный дендрит каждой митральной клетки связан с одним клубочком. Аксоны митральных клеток вместе с аксонами прилегающих ворсинчатых клеток направляются к лимбической системе, включающей переднее обонятельное ядро, препириформную область, участок коры, окружающей миндалевидное тело, обонятельный бугорок, ядро латерального обонятельного тракта и кортико-медиальное ядро миндалевидного тела.

Пахучие вещества абсорбируются на слизи, покрывающей обонятельный эпителий, диффундируют к ресничкам и образуют реверсивную связь с мембранами клеточных рецепторов. Этот процесс вызывает определенные изменения рецепторных белков, которые запускают цепь биохимических реакций, приводящих к выработке потенциалов действия в первичных нейронах. Интенсивность данного процесса бывает обусловлена уровнем вспышек активности в афферентных нейронах. У человека существует четкая взаимосвязь между психофизиче ской интенсивностью и величиной вызванных потенциалов из обонятельного нейроэпителия. О кодировании качественных ощущений известно мало. Установлено, что отдельные рецепторные клетки реагируют на множество раздражении, В этой связи полагают, что каждая клетка одновременно содержит рецепторы нескольких видов.

Нарушения обоняния

Обоняние нарушается в тех случаях, когда затрудняется доступ пахучих веществ к обонятельному нейроэпителию (транспортные потери), повреждается рецепторная зона (потеря ощущения) или поражается центральный обонятельный путь (невральные потери).

Транспортные нарушения обоняния могут возникать при набухании слизистой оболочки носовой перегородки в результате острых респираторных вирусных инфекций, бактериального ринита, синусита, аллергического ринита, а также органических поражений носовой полости, например при искривлениях носовой перегородки, полипах и новообразованиях. К потере обоняния приводят также нарушения секреции слизистой оболочкой, при которых обонятельные реснички погружаются в секрет. В настоящее время мало что известно об особенностях слизистой среды обонятельного нейроэпителия.

Сенсорные нарушения обоняния возникают вследствие разрушения обонятельного нейроэпителия при вирусных инфекционных заболеваниях, новообразованиях, вдыхании токсических химических веществ, препаратов, нарушающих смену клеток, а также при лучевой терапии на область головы. Невральное нарушение обоняния вызывают черепная травма с переломом основания передней черепной ямки или решетчатой пластинки или без него, опухоли передней черепной ямки, нейрохирургические манипуляции, прием нейротоксических препаратов и некоторые врожденные заболевания, такие как синдром Каллманна.

На основании жалоб больного или объективных данных можно выделить следующие расстройства обоняния: полную (общую) аносмию - отсутствие обоняния; частичную аносмию - способность различать некоторые (но не все) запахи, специфическую аносмию - неспособность различать какой-либо определенный запах (запахи), полную (общую) гипосмию - понижение чувствительности ко всем запахам; частичную гипосмию - понижение чувствительности к некоторым запахом; дизосмию (какосмию или параосмию) - извращенное восприятие запахов, т. е. ощущение неприятного запаха, когда на самом деле имеет место приятный аромат, или же ощущение запахов, которых нет в данной окружающей среде; полную (общую) гиперосмию - повышение чувствительности ко всем запахам; частичную гиперосмию - повышение чувствительности к некоторым запахам; агнозию - неспособность описать словами свои обонятельные ощущения, даже если сохраняется способность воспринимать и различать запахи.