 |
6)мужская система. Сперсатогенез
|
|
|
|
6)мужская система. Сперсатогенез
Репродуктивная функция мужского организма
В пубертатный период в мужском организме происходит развитие и становление репродуктивной функции, характерной для организма взрослого мужчины. При этом во время пубертатного периода в коре надпочечников начинается секреция адреналовых мужских половых гормонов — андрогенов. В среднем в 11-летнем возрасте у мальчиков в семенниках начинается увеличение количества клеток Лейдига и благодаря их функции уровень секреции тестостерона постепенно достигает плато взрослого мужчины (порядка 6 нг/мл плазмы крови). В течение пубертатного периода происходит рост и развитие тела, изменение в регуляции многих функций организма, в том числе ЦНС и гипоталамуса. Секреция гонадолиберина в гипоталамусе и гонадотропинов (фоллитропина и лютропина) в гипофизе постепенно достигает уровня взрослого мужчины и сохраняется на относительно постоянном уровне в среднем до 50 лет, обусловливая характер синтеза и секреции тестестерона в мужских половых железах
Функции семенников
Основными функциями мужских гонад являются сперматогенез и секреция мужских половых гормонов. Активность мужской репродуктивной функции является непрерывной и не имеет циклических проявлений, как в женском организме. Семенники развиваются в брюшной полости плода, но примерно за 2—3 мес до рождения под влиянием нарастающей концентрации тестостерона в плазме крови семенники опускаются в мошонку. В мошонке температура составляет примерно 34 °С и ниже, что является адекватной температурной средой для нормального течения сперматогенеза. Оптимальная для сперматогенеза температура в яичках регулируется в процессе противоточного температурного обмена между притекающей артериальной кровью и оттекающей от тканей яичек венозной кровью, а также при сокращении или расслаблении гладкой мышцы, поднимающей яичко, что изменяет положение последнего относительно области центральной температуры тела.
|
|
|
Сперматогенез осуществляется в семенных канальцах, стенки которых выстланы сперматогенным эпителием, содержащим сперматозоиды и предшествующие им клетки — сперматогонии, сперматоциты I и II порядка, а также сперматиды, которые расположены между поддерживающими клетками Сертоли (рис. 16. 4). Плотные контакты между клетками Сертоли создают надежный барьер с кровью (гематотестикулярный), который препятствует развитию аутоиммунных реакций организма на антигены, расположенные на мембране развивающихся половых клеток, а также действию на сперматогенный эпителий токсичных веществ, попадающих в организм из внешней среды. Клетки Сертоли выполняют трофическую функцию в отношении развивающегося сперматозоида, фагоцитируют половые клетки, утратившие способность к делению, а также остатки цитоплазмы делящихся половых клеток..
| Гормон | Внутриутробный период | Пубертатный период | Взрослый мужчина |
| Тестостерон | Стимуляция дифференциации: семявынося-щие протоки семенные пузырьки придатки яичек | Стимуляция пубертатного роста организма Рост пениса, семенных трубочек Сперматогенез Секреция гонадотропинов Регуляция по механизму обратной связи: гипоталамус-гипофиз—половые железы Формирование вторичных половых признаков: развитие голосового аппарата, мышц, распределение жира | Сперматогенез Секреция гонадотропинов Половые стимулы Половое поведение Регуляция по механизму обратной связи: гипоталамус-гипофиз—половые железы Ткани пениса, семенных пузырьков Вторичные половые признаки: голос, мышцы, распределение жира Количество эритроцитов к крови и содержание в плазме крови липидов |
| Дигидротестостерон | ------------------- | Рост волос по мужскому типу Развитие сальных желез, простаты | Сперматогенез Секреция гонадотропинов Половые стимулы Половое поведение Наружные половые органы Семенные пузырьки Регуляция по механизму обратной связи: гипоталамус-гипофиз—половые железы |
Клетки Сертоли синтезируют белок, способный связывать тестостерон. Это поддерживает высокую концентрацию в сперматогенном эпителии гормона, необходимого для стимуляции сперматогенеза.
|
|
|
Клетки Лейдига синтезируют мужские половые гормоны андрогены и находятся в соединительной ткани между семенными канальцами. Высокая активность этих клеток и соответственно высокая секреция тестостерона имеет место в поздний период развития плода, что необходимо для развития у него наружных половых органов. После рождения, к концу первого года жизни происходит интенсивная регрессия количества клеток Лейдига и снижение секреции в гонадах ребенка тестостерона в связи со снижением секреции лютропина в гипофизе. В результате до начала пубертатного периода в организме ребенка мужского пола не развиваются первичные и вторичные половые признаки, которые характерны для нормального взрослого организма мужчины. Начало пубертатного периода в развитии мужского организма связано с началом секреции гонадолиберина в гипоталамусе и лютропина в аденогипофизе. Под влиянием этих гормонов, клетки Лейдига дифференцируются во взрослый тип и в них начинается секреция тестостерона и дигидротестостерона, обусловливающих половое развитие мужского организма
Сперматогенез
В пубертатный период развития мужского организма активируется продукция сперматозоидов, которая сохраняется на протяжении репродуктивного периода жизни мужчины вплоть до глубокой старости. При этом ежедневно продуцируется 200—400 млн. сперматозоидов. Сперматогенез, или образование зрелых сперматозоидов, происходит в семенных канальцах на протяжении стадий размножения, развития и созревания. Стадия размножения начинается с митотического деления сперматогонии (см. рис. 16. 1). Несколько митотических делений сменяются двумя мейозами, во время которых диплоидное число хромосом (первичные сперматоциты) уменьшается наполовину, т. е. становится гаплоидным (сперматоциты I и II порядка). В стадии развития сперматоциты остаются связанными между собой цитоплазматическими мостиками, которые исчезают только на финальной стадии сперматогенеза. Одна первичная сперматогония образует в результате деления 16 сперматид. В стадии созревания (спермиогенез) одна спер-матида продуцирует один сперматозоид. Зрелый сперматозоид обладает способностью транспортировать хромосомы к ооциту, после того как он окажется в женском репродуктивном тракте. Период превращения сперматогоний в зрелые сперматозоиды продолжается 70—80 сут.
|
|
|
Зрелый сперматозоид состоит из следующих структурных компонентов (рис. 16. 5). Головка сперматозоида (2—5 мкм в диаметре) содержит ядро, две центриоли и акросому. Ядро занимает большую часть головки сперматозоида и содержит гаплоидный набор хромосом. Акросома головки содержит ионы Са2+ и энзимы, необходимые для проникновения сперматозоида в ооцит. Жгутик (хвост) сперматозоида имеет длину порядка 100 мкм и содержит комплекс микротрубочек, необходимых для движения сперматозоида. Митохондрии продуцируют энергию для сократительных белков, осуществляющих волнообразные движения жгутика сперматозоида
Сперматогенез стимулирует лютропин аденогипофиза. Под влиянием лютропина интерстициальные клетки Лейдига секретируют мужской половой гормон тестостерон. Гормон диффундирует через базальную мембрану в семенные канальцы, связывается со специфическим белком, который секретируется клетками Сертоли, и, таким образом, накапливается в сперматоген-ном эпителии, стимулируя сперматогенез. Концентрация тестостерона во внутренней среде семенных канальцев в 100 раз выше, чем в плазме крови. Тестостерон, образующийся в клетках Лейдига, поступает в клетки Сертоли и в них превращается в более активный гормон — дигидротестостерон, который транспортируется в жидкость канальцев, и в присутствии которого происходит деление сперматогоний.
|
|
|
Тестостерон стимулирует формирование метаботропных рецепторов фоллитропина в клетках Сертоли. Фоллитропин через эти рецепторы активирует клетки Сертоли, благодаря трофической и барьерной функции которых осуществляются процессы митотических и мейоти-ческих делений, а также спер-миогенез мужских половых клеток. Гормон роста аденоги-пофиза через метаботропные рецепторы мембраны клеток Сертоли стимулирует их метаболическую активность, а в отношении сперматогоний — активирует начало их митотического деления. Под влиянием фоллитропина в клетках Сертоли тестостерон ароматизируется в эстрадиол-17(3, который поддерживает нормальное течение спермио-генеза мужских половых клеток. Фоллитропин и тестостерон являются си-нергистами стимуляции в клетках Лейдига синтеза белка, который транспортирует эстрогены и тестостерон от клеток Лейдига в жидкость, заполняющую семенные канатики, в которых эти гормоны активируют сперма-тонгенез.
Лютропин контролирует метаболическую активность клеток Лейдига, связываясь, с мембранными рецепторами системы G-белков, которые активируют энзимы аденилатциклазу и фосфолипазу С. Вторичным посредником действия лютропина на клетки Лейдига является цАМФ. При этом в клетках Лейдига в первые минуты действия гормона возникает быстрый стероидогенный эффект. Эффект проявляется в резком увеличении содержания цАМФ и росте продукции тестостерона за счет активации перемещения холестерина из цитозоля клеток на внутреннюю мембрану митохондрий. Лютропин оказывает метаботропный (трофический) долговременный эффект на структуру и функцию клетки Лейдига. Тестостерон, который синтезируется в клетках Лейдига, под влиянием лютропина диффундирует через базальную мембрану в семенные канатики, где его нормальная концентрация необходима для процесса сперматогенеза. Гормон аденогипо-физа пролактин и фактор роста ингибин, секретируемые в клетках Сертоли в качестве модуляторов, повышают стимулирующее действие лютропина на функцию клеток Лейдига.
В клетках Сертоли секретируются так называемые факторы роста ингибин и активин, которые тормозят по механизму отрицательной обратной связи секрецию гонадотропинов в аденогипофизе, а следовательно, сперматогенез.
Функция эстрогенов. Концентрация эстрогенов (эстрон и эстрадиол-17р) в плазме крови мужского организма поддерживается за счет их поступления в кровь из клеток Сертоли (ароматизируются из андрогенов), клеток пучковой и сетчатой зон коры надпочечников.
|
|
|
Эстрогены по механизму отрицательной обратной связи тормозят синтез тестостерона в клетках Лейдига, в результате уменьшается активность всех стадий сперматогенеза, а также количество рецепторов фоллитропина на мембране клеток Лейдига и синтез в них адроген-транспортного белка.
Кроме того, эстрогены через мембранные и ядерные эстрогенные рецепторы р-типа оказывают влияние на зрелые клетки Лейдига семенников взрослых мужчин, а также на сперматогонии, сперматоциты и развивающиеся сперматиды. Однако эстрогены не способны оказывать свое физиологическое действие на зрелые сперматозоиды, поскольку в их ядре нет эс-трогеновых рецепторов. С (3-типом эстрогенных рецепторов на мембране клеток Лейдига способны связываться такие внеклеточные гуморальные субстанции, как пептидные факторы роста и цитокины, и, таким образом, стимулировать секреторную функцию этих клеток. Роль эстрогенов заключается в модуляции образования рецепторов к аквапорину-I на мембране клеток проксимальных отделов протоков придатков яичек. Под влиянием аквапорина-1 увеличивается реабсорбция воды из жидкости семенных канальцев и, таким образом, регулируется нормальное осмотическое давление в канальцевой среде, окружающей зрелые сперматозоиды.
|
|
|
