7)женская половая система. Женская гормональная система. Функции гонадотропных гормонов

7)женская половая система.

Репродуктивная функция женского организма может быть разделена на две главные фазы: (1) подготовка организма женщины к наступлению беременности; (2) период беременности.

На рисунке показаны основные органы женской половой системы, наиболее важными из которых являются яичники, фаллопиевы трубы, матка и влагалище. Репродуктивная функция начинается с момента развития яйцеклетки в яичнике. В середине каждого полового цикла единственная яйцеклетка высвобождается из овариального фолликула в брюшную полость вблизи открытого бахромчатого конца одной из фаллопиевых труб. Затем яйцеклетка поступает в фаллопиеву трубу и проходит по ней в полость матки. Когда яйцеклетка оплодотворена сперматозоидом, она имплантируется в матке, где начинается формирование плода, развитие оболочек плода и плаценты, в итоге развивается ребенок.

Во время внутриутробного периода наружная поверхность оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) превращается в зародышевый эпителий, который эмбриологически является производным эпителия зародышевого гребешка. В случае развития плода женского пола зародышевый эпителий, дифференцируясь, дает начало первичным яйцеклеткам, которые мигрируют в корковое вещество яичников. Затем вокруг каждой яйцеклетки скапливается слой окружающих ее веретеновидных клеток из стромы яичников (поддерживающая ткань яичника), что сообщает им свойства эпителиоидных клеток, после чего их называют клетками гранулезы. Яйцеклетку, окруженную одним слоем клеток гранулезы, называют примордиальным (первичным) фолликулом. Сама яйцеклетка на этой стадии остается незрелой, ей необходимо пройти еще два клеточных деления, прежде чем она может быть оплодотворена сперматозоидом. В это время яйцеклетку называют ооцитом первого порядка, или первичным ооцитом.

В течение всего репродуктивного периода (между 13 и 46 годами жизни) в организме женщины созревают от 400 до 500 первичных фолликулов, но каждый месяц высвобождается только одна яйцеклетка, остальные дегенерируют (становится атретическими). К концу репродуктивного периода (стадия менопаузы) в яичниках остаются всего несколько первичных фолликулов. Вскоре после наступления менопаузы дегенерируют и оставшиеся примордиальные фолликулы.

Женская гормональная система

Гормональная система женского организма, как и гормональная система мужского, представлена тремя иерархическими уровнями гормонов.

1. Гипоталамическими гонадотропин-рилизинг гормонами.
2. Половыми гормонами передней доли гипофиза: фолликулостимулирующим и лютеини-зирующим, оба они продуцируются в ответ на выделение ГнРГ гипоталамусом.

3. Гормонами яичника: эстрогенами и прогестероном, которые секретируются яичниками в ответ на выделение двух половых гормонов из передней доли гипофиза. Количество высвобождаемых половых гормонов на протяжении месячного женского полового цикла непостоянно. Объем и скорость их секреции коренным образом меняются в соответствии с фазами цикла. На рисунке показаны приблизительные изменения концентрации го-надотропных гормонов передней доли гипофиза ФСГ и ЛГ (две кривые в нижней части рисунка) и концентрации гормонов яичника, эстрадиола (эстроген) и прогестерона (кривые в верхней части рисунка).

Количество ГнРГ увеличивается и уменьшается менее резко в связи с месячным половым циклом. Периодичность изменений уровня секреции гонадотропин-рилизинг гормона составляет приблизительно 90 мин, что соответствует его периодичности у мужчин.

Гормональный фон естественного репродуктивного периода женщины характеризуется ежемесячными ритмическими изменениями уровня секреции половых гормонов, соответственно функциональным изменениям в яичниках и других половых органах. Периодичность таких изменений называют женским месячным половым циклом (или менструальным циклом). Продолжительность цикла составляет 28 дней. Он у некоторых женщин может быть короче (20 дней) или длиннее (до 45 дней), причем изменения продолжительности цикла могут быть сопряжены с уменьшением способности к зачатию.

Существуют два важных следствия отмеченной периодичности женского полового цикла. Во-первых, в норме только одна яйцеклетка высвобождается из яичника в течение одного месяца, поэтому возможно зарождение только одного эмбриона на этом временном отрезке. Во-вторых, эндометрий матки заново готовится к имплантации оплодотворенной яйцеклетки в определенный период в течение месяца.

Функции гонадотропных гормонов

Изменения в яичниках, возникающие во время полового цикла, полностью зависят от гонадо-тропных гормонов ФСГ и ЛГ, секретируемых передней долей гипофиза. При отсутствии этих гормонов яичники пребывают в неактивном состоянии, в котором они оставались на протяжении периода детства, когда передняя доля гипофиза практически не секретировала гонадотропные гормоны. Начиная с 9-12 лет, гипофиз постоянно продуцирует все большие количества ФСГ и ЛГ, что приводит к включению нормального месячного полового цикла между 11 и 15 годами. Этот период жизни назван пубертатным, а время наступления первого менструального цикла получило название менархе. Оба гормона (ФСГ и ЛГ) представляют собой мелкие гликопротеины с молекулярной массой около 30000.

На протяжении каждого женского полового цикла уровень секреции ФСГ и ЛГ циклически изменяется, то возрастая, то снижаясь, как это показано в нижней части рисунка. Эти изменения продукции гонадотропных гормонов вызывают циклические изменения состояния яичников.

Гормоны ФСГ и ЛГ стимулируют клетки-мишени яичников, связываясь с высокоспецифическими ФСГ- и ЛГ-рецепторами на мембранах клеток-мишеней яичника. В свою очередь, активация рецепторов приводит к повышению уровня секреции в соответствующих клетках и обычно — к росту и пролиферации самих клеток. Почти все стимулирующие эффекты гонадотропных гормонов являются результатом активации циклического аденозинмонофосфата, который присутствует в цитоплазме клеток. Это сопровождается образованием протеинкиназы и многочисленными процессами фосфорилирования ключевых ферментов, ответственных за синтез гормонов.

На рисунке показаны последовательные стадии роста фолликула в яичнике. При рождении младенца женского пола каждая яйцеклетка окружена единственным слоем клеток гранулезы. Яйцеклетку, окруженную этой оболочкой, называют примордиалъным фолликулом. На протяжении детского периода жизни клетки гранулезы, по-видимому, выполняют трофическую функцию по отношению к яйцеклетке и продуцируют фактору ингибирующий созревание ооцита, который сохраняет яйцеклетку в примордиальном фолликуле, приостанавливая ее развитие на стадии профазы мейотического деления. Затем по достижении пубертатного периода, когда ФСГ и ЛГ передней доли гипофиза начинают продуцироваться в значительных количествах, яичники вместе с некоторыми заключенными в них фолликулами начинают расти.

На первом этапе роста фолликула отмечается умеренное увеличение размеров самой яйцеклетки в диаметре в 2-3 раза. Затем некоторые фолликулы покрываются дополнительным слоем клеток гранулезы; такие фолликулы называют первичными фолликулами.