Регуляция углеводного обмена

Сахар крови и других внеклеточных жидкостей (лимфы, спин­номозговой жидкости) представлен глюкозой. Определенная кон­центрация глюкозы в этих средах организма поддерживается при помощи очень сложного регуляторного механизма с участием пе­чени (гомеостатическая функция), нервной и эндокринной сис­тем, управляющих способностью различных органов потреблять и возвращать глюкозу в кровь. Участие нервной системы в углевод­ном обмене установил Клод Бернар: у животного при уколе в дно IV мозгового желудочка в продолговатом мозге происходит моби­лизация гликогена, в крови резко повышается содержание сахара и в моче также появляется сахар — «сахарный укол». Раздражение нервных ядер в области дна IV желудочка, опосредованное симпа­тическими нервными влияниями, оказывает воздействие на клет­ки печени и вместе с этим симпатические нервные влияния вызы­вают мощный выброс адреналина, который, поступая к печени и другим органам, способствует преобразованию гликогена в глюко­зу и, естественно, вызывает гипергликемию.

Гормональная регуляция углеводного обмена осуществляется за счет функционирования островковой ткани поджелудочной же­лезы, которая продуцирует инсулин — гормон, вырабатываемый бета-клетками островков Лангерганса. Инсулин усиливает поступ­ление глюкозы из крови в клетки печени и скелетной мускулату­ры, что приводит к повышению образования и накоплению гли­когена. Воздействуя на жировую ткань, инсулин стимулирует пре­вращение глюкозы в жир, который может быть использован как источник энергии, т. е. способствует ее резервированию. Одновре­менно с этим тормозится процесс новообразования глюкозы (глю-конеогенез). В результате под действием инсулина в крови быст­ро снижается концентрация Сахаров. Физиологический антаго­нист инсулина глюкагон, вырабатываемый альфа-клетками остров­ковой ткани, активирует гликогенолиз, в ходе которого разруша­ется гликоген, и свободная глюкоза поступает в кровь. Адрена­лин — гормон мозгового вещества надпочечника, как и глюкагон

активируя фосфорилазу, вызывает распад гликогена в печени, одно­временно в мышечной ткани усиливается распад гликогена, в ре­зультате этого в крови поднимается концентрация глюкозы и молоч­ной кислоты. Гормон аденогипофиза — адренокортикотропный гор­мон (АКТГ) влияет на углеводный обмен опосредованно, изменяя уровень секреции глюкокортикоидов — гормонов коркового вещества надпочечников. Глюкокортикоиды значительно усиливают глюко-неогенез: концентрация глюкозы в крови повышается за счет глю-конеогенеза — образования сахара из неуглеводов. В мышцах и не­которых других органах начинается распад белка, освобождаю­щиеся аминокислоты после дезаминирования используются для образования глюкозы. Соматотропный гормон (СТГ), обеспечивая энергетические потребности процессов роста, уменьшает утилиза­цию глюкозы периферическими тканями и одновременно усиливает распад жира для обеспечения процессов глюконеогенеза. Гормоны щитовидной железы — тироксин и трийодтиронин в пределах физио­логической нормы способствуют процессам всасывания некоторых Сахаров. Повышение их количества тормозит окислительное фосфо-рилирование углеводов: в крови резко повышается концентрация глюкозы. Чрезмерная продукция тиреоидных гормонов может быть следствием влияния тиреотропного гормона гипофиза, формирую­щего общее гипертиреоидное состояние.

Надлежащая концентрация сахара в крови автоматически регу­лируется. Все более или менее значимые отклонения содержания глюкозы в крови возбуждают механизмы, под воздействием кото­рых уровень гликемии возвращается к свойственной данному ор­ганизму норме. При гипогликемии — снижении уровня глюкозы ниже нижнего предела нормы — активируются нейроны гипотала-мической области. Прежде всего возбуждаются центры симпатико-адреналовой системы, в результате чего вырабатывается адреналин, а в печени и мышечной ткани происходит распад гликогена. Выде­ляющаяся в процессе гликогенолиза глюкоза поступает в кровь, а выделенная из мышц молочная кислота восполняет запасы пече­ночного гликогена. Аналогичным, глюкозомобилизующим дейст­вием обладают глюкагон, СТГ и глюкокортикоиды. Наиболее мощ­ным фактором, противодействующим повышению уровня глюкозы в крови, служит инсулин, который выделяется при повышении концентрации глюкозы в крови либо под влиянием парасимпати­ческого отдела вегетативной нервной системы, обеспечивающего контроль за островковой тканью поджелудочной железы.

ЛИПИДНЫЙ ОБМЕН

Биологическое значение липидов весьма многообразно: от энергетического обеспечения жизнедеятельности до важных плас­тических функций (построения клеточных структур) и образова-

ния физиологически активных веществ. Основную массу липидов в организме животных составляют нейтральные жиры, представ­ленные главным образом триглицеридами. Являясь важным ис­точником энергии [при окислении 1г жира выделяется 38,97 кДж (9,3 ккал), что обеспечивает до 50 % энергетических трат взросло­го организма], отложенные в жировых «депо» триглицериды могут служить в качестве долгосрочного пищевого и энергетического за­паса организма. Вместе с этим нейтральные жиры используются организмом как источник эндогенной воды: при сгорании 100 г жира освобождается 107 мл воды. Это демонстративно проявляет­ся в биологических возможностях животных, приспособленных к обитанию в пустыне, у которых во время длительных переходов в безводной местности жир (у верблюда отложенный в горбах) слу­жит резервом энергии и источником воды. У некоторых видов жи­вотных (морские и полярные) слой нейтрального жира покрывает тело и служит биологической термоизолирующей системой, обес­печивающей сохранение теплоты в организме. Отложения нейт­рального жира обволакивают органы и ткани, сосуды и нервы, предохраняя их от травматических воздействий окружающей сре­ды. Особо нежный по структуре и консистенции жир заполняет глазничную впадину, защищая от механических воздействий слож­ный оптический прибор — глаз. Различают белую и бурую жиро­вую ткань, которые существенно различаются по своей метаболи­ческой активности. Клетки бурой жировой ткани содержат ис­ключительно большое количество митохондрий, причем цвет ее определяется цитохромами (железосодержащие пигменты), состав­ляющими важную часть окислительной ферментативной системы митохондрий. Бурая жировая ткань характерна для эмбриональ­ного и раннего постнатального периода, а также для взрослых животных, впадающих в спячку, так как ткань, богатая митохонд­риями, выполняет важную роль в поддержании температурного гомеостаза. Кроме того, нейтральные жиры служат растворителя­ми некоторых витаминов (A, D, Е, К).

Липопротеиды — комплекс липидов с белками, служа­щий дополнительным резервом богатых энергией метаболитов. Циркулирующие в лимфе и крови липопротеиды под действием липопротеиновой липазы могут распадаться до жирных кислот и включаться в обменные процессы.

Фосфолипиды (фосфатиды) — сложные липиды, в мо­лекулах которых присутствует остаток фосфорной кислоты. Это сложные эфиры фосфорной кислоты и глицерина или амино-спирта сфингозина, которые посредством эфирной или амидной связи соединены с остатками насыщенных и ненасыщенных жир­ных кислот. Наличие полярных и неполярных группировок в мо­лекулах фосфолипидов обусловливает своеобразие физико-хими­ческих свойств и их специфическую роль в построении клеточных мембран. Синтез фосфолипидов происходит из нейтральных жи-

ров, фосфорной кислоты и в большинстве случаев азотистого ос­нования холина. Образование холина регулируется поступлением из пищи метионина — аминокислоты, служащей донатором ме­тальных групп.

Стероиды — полициклические соединения, подразделяю­щиеся на стерины, витамины группы D, желчные кислоты и спир­ты, стероидные алкалоиды и стероидные гормоны.

Холестерин — вещество из группы стеринов (тетрацик-лический, ненасыщенный спирт). Холестерин совместно с фос-фолипидами является важным структурным компонентом био­логических мембран и участвует в синтезе необходимых для функционирования организма гормонов надпочечника, половых желез и также витамина D₃. В основном холестерин синтезиру­ется печенью и только 20 % его поступает с продуктами питания. В печени эндогенный и поступивший извне холестерин вклю­чается в состав альфа- и бета-липопротеидов — комплексных соединений липидов с белками, которые переносятся с током крови к различным тканям. Наибольшее количество холестерина содержится в надпочечниках, мозге и периферических нервах. Неиспользованный в метаболических реакциях холестерин в пе­чени распадается с образованием желчных кислот, а часть холес­терина из крови поступает через стенку толстого кишечника и включается в состав каловых масс. При нарушении холестерино­вого обмена холестерин и его эфиры откладываются в клетках активной мезенхимы, звездчатых клетках печени, эндотелии и подэндотелиальном слое кровеносных сосудов, коже. Следстви­ем нарушения холестеринового обмена могут быть атероскле­роз сосудов, образование холестериновых камней в желчных пу­тях. При дефиците холестерина нарушаются структура клеточ­ных мембран, особенно в клетках нервной системы, и синтез стероидных гормонов.

Стероидные гормоны — физиологически активные вещества стероидной природы (кортикостероиды, половые гормо­ны, прогестины) синтезируются из холестерина в коре надпочеч­ников, клетках Лейдига, в фолликулах и желтом теле яичников, в плаценте при процессах гидроксилирования в митохондриях и микросомальной фазе цитоплазмы. В связи с высокой липо-фильностью стероидные гормоны относительно свободно диф­фундируют через плазматические мембраны в кровь, проникают в клетки-мишени, где связываются с соответствующим внутрикле­точным рецептором.

Гликолипиды — сложные липиды, не содержащие фос­фор, в состав которых входит галактоза. К ним относятся церебро-зиды и ганглиозиды, присутствующие в значительных количествах в мозговой ткани и клетках крови. Физиологическое значение этих соединений заключается в приобретении клетками централь­ной нервной системы особых свойств. Располагаясь во внешнем

слое плазматической мембраны, цереброзиды и ганглиозиды концентрируются в области синапсов. Кроме того, установлена их роль в иммунохимических процессах связывания вирусов с клеточной мембраной.