Регуляция липидного обмена

Процесс отложения жира и его мобилизации из жировых депо с последующим использованием в тканях осуществляется по прин­ципу саморегуляции. Повышенный уровень глюкозы в крови за­держивает распад триглицеридов и активирует их синтез, напротив, при снижении ее концентрации усиливается расщепление жиров и в кровь поступают неэтерифицированные жирные кислоты. Син­тез — мобилизационный цикл в жировых депо организма коор­динируется физиологическим состоянием животного, характером кормления и регулируется нейроэндокринной системой.

В соответствии с учением И. П. Павлова пищевой центр, от­ветственный за поглощение пищи, извлечение из нее питательных веществ, их использование и запасание, представляет собой функ-

циональное объединение клеток, располагающихся в различ­ных отделах головного мозга, коре больших полушарий, под­корковых структурах и стволовой части мозга. Взаимодействие между этими группами нейронов обеспечивает адекватную ре­акцию на различные метаболические ситуации и формирование пищевых мотиваций.

Особую роль играют нейроны заднего гипоталамуса в вентро-латеральных и вентромедиальных ядрах. Разрушение вентролате-ральньгх ядер приводит к афагии — потере аппетита, отказу от пи­щи вплоть до смерти от истощения. Разрушение вентромедиальных ядер, напротив, вызывает длительное пищевое возбуждение. Жи­вотные поедают необычно большие количества пищи, у них разви­вается ожирение, которое обусловлено не только повышенным по­ступлением метаболитов углеводно-жирового обмена, но и усилен­ным переходом углеводов в жиры. Прямое нервное влияние на процессы липидного обмена проявляется во взаимоисключающем воздействии симпатического и парасимпатического отделов вегета­тивной нервной системы: импульсы, передаваемые по симпатичес­ким нервам, тормозят синтез триглицеридов и усиливают их распад (липолиз). Повышение тонуса парасимпатического отдела способ­ствует депонированию жира даже в условиях голодания. Так, при перерезке чревного (симпатического) нерва в околопочечной клет­чатке сохраняется больше жира на денервированной стороне. На­ряду с симпатическими нервами выраженным жиромобилизующим влиянием обладают гормоны мозгового вещества надпочечника — адреналин и норадреналин.

Под действием соматотропного гормона процессы клеточной пролиферации сопровождаются значительными энергетически­ми затратами: в период роста интенсивно расходуются запасен­ные, депонированные вещества за счет интенсификации липоли-за. Аналогичным действием обладает и гормон щитовидной же­лезы тироксин: при гипертиреозе наблюдается значительное ис­худание, а при гипофункции гипофиза и щитовидной железы развивается ожирение. Адренокортикотропный гормон (АКТГ) влияет опосредованно: воздействуя на синтез и выделение глюко-кортикоидов, он способствует повышению содержания глюкозы в крови за счет мобилизации внутриклеточных запасов в ходе глюконеогенеза.

Утилизации углеводов за счет их поглощения клеткой и отло­жения в виде гликогена и триглицеридов способствует инсулин. Аналогичным действием обладает и пролактин — гормон перед­ней доли гипофиза. Нервные и гормональные факторы постоянно взаимодействуют, обеспечивая соответствие между процессами мобилизации и депонирования жира, но при нарушении механиз­мов контроля быстро наступают патологические изменения — ожирение или исхудание. Ожирение прежде всего связано с из­лишним, превышающим энергетические траты организма, поступ-

лением пищи (алиментарное) либо с недостаточным использова­нием жира как источника энергии при понижении мышечной на­грузки организма или дефиците жиромобилизующих гормонов. Ожирение может быть вызвано усиленным переходом углеводов в жиры, как следствие избыточной продукции инсулина и пролак-тина, или наследственной аномалией обмена веществ. Истощение развивается при недостаточном поступлении пищи, когда приход питательных веществ не покрывает энергетические траты орга­низма, либо оно является следствием длительного жиромобилизу-ющего действия симпатического отдела вегетативной нервной си­стемы или соответствующих гормонов.

ОБМЕН ВОДЫ

Биологическое значение воды как универсального растворите­ля исключительно высоко. Количество воды в организме живот­ных составляет около 65 % массы тела, недостаток поступления воды вызывает особо тяжелые нарушения жизнедеятельности, вплоть до смерти. Все биохимические реакции в организме идут в водных растворах. Сложные вещества, составляющие основу жи­вого вещества, могут синтезироваться только в водных растворах. Благодаря поляризации молекулы воды обеспечивается ее взаимо­действие с другими заряженными молекулами. В процессах гидра­тации степень растворимости электролитов и неэлектролитов за­висит от соотношения полярных (гидрофильных) и неполярных (гидрофобных) групп в их молекулах.

Вода необходима для обеспечения процессов пищеварения, ана­лиза вкусовых качеств корма, растворения, размягчения, создания оптимальных условий для функционирования ферментативных си­стем и среды обитания симбионтных организмов. В водной фазе происходит всасывание питательных веществ и удаление из орга­низма конечных продуктов обмена. Вода составляет основу внутри­клеточного обмена. Внутри клеток заключено 71 % всех водных за­пасов организма. Внеклеточная вода находится внутри сосудистого русла (в крови, лимфе и спинномозговой жидкости приходится на воду 10 %) и в межклеточном пространстве (19 %). Циркуляция в организме воды, содержащей физиологически активные вещества, обеспечивает интегративные функции эндокринной системы.

В организме животных активно используются термические свой­ства воды. Ее высокая теплоемкость в процессе регуляции темпе­ратуры тела позволяет принимать и отдавать большое количество теплоты. У воды один из высоких показателей парообразования (544 кДж/г). Переход воды в мономолекулярное состояние требует больших затрат тепловой энергии, поэтому испарение небольших количеств воды обеспечивает большую теплоотдачу, что является одним из наиболее важных механизмов терморегуляции.

29 — 3389

Обмен воды тесно связан с обменом электролитов, поэтому комплекс должен рассматриваться как единая система. Значение электролитов в обмене веществ определяется прежде всего их осмо­тической активностью и способностью участвовать в электрохими­ческих процессах генерации мембранного потенциала и потециала действия основных процессов, определяющих проведение воз­буждения и объединение тканей и органов организма в единое це­лое. Электролиты избирательно распределяются во внутриклеточ­ной и внеклеточной воде. В результате деятельности специальных транспортных систем, селективных каналов и молекулярных насо­сов создается неравновесное распределение ионов: во внеклеточ­ной среде преобладают катионы натрия, а внутри клеток — калия. Различно и распределение анионов: в плазме и тканевой жидкости представлен в основном хлор, а внутри клеток — фосфат. В плазме крови, тканевой и внутриклеточной жидкостях практически урав­новешено суммарное содержание анионов и катионов, что обеспе­чивает их электронейтральность и постоянство рН.

Обладая высокой осмотической активностью, электролиты ак­тивно участвуют в процессах водного обмена. Для биологических мембран (оболочка клеток, стенки капилляров) характерна полу­проницаемость, т. е. они проницаемы для воды и непроницаемы для крупных молекул (белков, полисахаридов и некоторых катио­нов). При повышении осмотического давления вода легко прони­кает через этот участок и происходит выравнивание концентраций осмотически активных веществ. Поскольку в нормальных условиях осмомолярность биологических жидкостей равна, количество воды во внеклеточной жидкости и внутри клеток поддерживается в опре­деленных пределах. Если концентрация электролитов во внекле­точной жидкости увеличивается, происходит переход внутрикле­точной воды во внеклеточную фазу, а при повышении внутрикле­точных концентраций вода стремится в клетку (табл. 11.2).