Умпцоще оектпооще уефй й чщуыйе жхолгйй нпъзб

бОБМЙЪ ЧЪБЙНПДЕКУФЧЙС ОЕКТПОПЧ Ч УМПЦОЩИ РХФСИ, ЧПЧМЕЛБАЭЙИ Ч ВХЛЧБМШОПН УНЩУМЕ НЙММЙПОЩ ОЕКТПОПЧ, УХЭЕУФЧЕООП ВПМЕЕ ФТХДЕО, ЮЕН БОБМЙЪ РТПУФЩИ ТЕЖМЕЛУПЧ. рЕТЕ-

16љљљљљљљљљљљљљљ љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљтБЪДЕМ I. чЧЕДЕОЙЕ

ДБЮБ ЙОЖПТНБГЙЙ Ч НПЪЗ РТЙ ЧПУРТЙСФЙЙ ЪЧХЛБ, РТЙЛПУОПЧЕОЙС, ЪБРБИБ ЙМЙ ЪТЙФЕМШОПЗП ПВТБЪБ ФТЕВХЕФ РПУМЕДПЧБФЕМШОПЗП ЧПЧМЕЮЕОЙС ОЕКТПОБ ЪБ ОЕКТПОПН, ФБЛ ЦЕ ЛБЛ Й РТЙ ЧЩРПМОЕОЙЙ РТПУФПЗП РТПЙЪЧПМШОПЗП ДЧЙЦЕОЙС. уЕТШЕЪОБС РТПВМЕНБ РТЙ БОБМЙЪЕ ЧЪБЙНПДЕКУФЧЙС ОЕКТПОПЧ Й УФТХЛФХТЩ УЕФЙ ЧПЪОЙЛБЕФ ЙЪ-ЪБ РМПФОПК ХРБЛПЧЛЙ ОЕТЧОЩИ ЛМЕФПЛ, УМПЦОПУФЙ ЙИ ЧЪБЙНПУЧСЪЕК Й ПВЙМЙС ФЙРПЧ ЛМЕФПЛ. нПЪЗ ХУФТПЕО ОЕ ФБЛ, ЛБЛ РЕЮЕОШ, ЛПФПТБС УПУФПЙФ ЙЪ ПДЙОБЛПЧЩИ РПРХМСГЙК ЛМЕФПЛ. еУМЙ ЧЩ ПВОБТХЦЙМЙ, ЛБЛ ТБВПФБЕФ ПДОБ ПВМБУФШ РЕЮЕОЙ, ФП ЧЩ ЪОБЕФЕ ПЮЕОШ НОПЗП П РЕЮЕОЙ Ч ГЕМПН. ъОБОЙС П НПЪЦЕЮЛЕ, ПДОБЛП, ОЙЮЕЗП ОЕ УЛБЦХФ ЧБН П ТБВПФЕ УЕФЮБФЛЙ ЙМЙ МАВПК ДТХЗПК ЮБУФЙ ГЕОФТБМШОПК ОЕТЧОПК УЙУФЕНЩ.

оЕУНПФТС ОБ ПЗТПНОХА УМПЦОПУФШ ОЕТЧОПК УЙУФЕНЩ, УЕКЮБУ ЧПЪНПЦОП РТПБОБМЙЪЙТПЧБФШ НОПЗП УРПУПВПЧ ЧЪБЙНПДЕКУФЧЙС ОЕКТПОПЧ РТЙ ЧПУРТЙСФЙЙ. оБРТЙНЕТ, ЪБРЙУЩЧБС БЛФЙЧОПУФШ ОЕКТПОПЧ Ч РХФЙ ПФ ЗМБЪБ Л НПЪЗХ, НПЦОП РТПУМЕДЙФШ УЙЗОБМЩ УОБЮБМБ Ч ЛМЕФЛБИ, УРЕГЙЖЙЮЕУЛЙ ПФЧЕЮБАЭЙИ ОБ УЧЕФ, Й ЪБФЕН, ЫБЗ ЪБ ЫБЗПН, РП РПУМЕДПЧБФЕМШОЩН РЕТЕЛМАЮЕОЙСН, ДП ЧЩУЫЙИ ГЕОФТПЧ НПЪЗБ.

йОФЕТЕУОПК ПУПВЕООПУФША ТБВПФЩ ЪТЙФЕМШОПК УЙУФЕНЩ СЧМСЕФУС УРПУПВОПУФШ ЧЩДЕМСФШ ЛПОФТБУФОЩЕ ПВТБЪЩ, ГЧЕФБ Й ДЧЙЦЕОЙС Ч ПЗТПНОПН ДЙБРБЪПОЕ ЙОФЕОУЙЧОПУФЕК ГЧЕФБ. лПЗДБ ЧЩ ЮЙФБЕФЕ ЬФХ УФТБОЙГХ, УЙЗОБМЩ ЧОХФТЙ ЗМБЪБ ПВЕУРЕЮЙЧБАФ ЧПЪНПЦОПУФШ ДМС ЮЕТОЩИ ВХЛЧ ЧЩДЕМСФШУС ОБ ВЕМПК УФТБОЙГЕ Ч УМБВППУЧЕЭЕООПК ЛПНОБФЕ ЙМЙ РТЙ СТЛПН УПМОЕЮОПН ПУЧЕЭЕОЙЙ уРЕГЙЖЙЮЕУЛЙЕ УЧСЪЙ Ч НПЪЗЕ ПВТБЪХАФ ЕДЙОХА ЛБТФЙОХ, ОЕУНПФТС ОБ ФП, ЮФП ДЧБ ЗМБЪБ ТБУРПМПЦЕОЩ ТБЪДЕМШОП Й УЛБОЙТХАФ ПФМЙЮБАЭЙЕУС ПВМБУФЙ ЧОЕЫОЕЗП НЙТБ. вПМЕЕ ФПЗП, УХЭЕУФЧХАФ НЕИБОЙЪНЩ, ПВЕУРЕЮЙЧБАЭЙЕ РПУФПСОУФЧП ПВТБЪБ (ИПФС ОБЫЙ ЗМБЪБ ОЕРТЕТЩЧОП ДЧЙЗБАФУС) Й ДБАЭЙЕ ФПЮОХА ЙОЖПТНБГЙА П ТБУУФПСОЙЙ ДП УФТБОЙГЩ.

лБЛЙН ПВТБЪПН УЧСЪЙ ОЕТЧОЩИ ЛМЕФПЛ ПВЕУРЕЮЙЧБАФ РПДПВОЩЕ СЧМЕОЙС? оЕУНПФТС ОБ ФП, ЮФП НЩ ЕЭЕ ОЕ УРПУПВОЩ ДБФШ РПМОПЕ ПВЯСУОЕОЙЕ, УЕКЮБУ НОПЗПЕ ЙЪЧЕУФОП П ФПН, ЛБЛ ЬФЙ УЧПКУФЧБ ЪТЕОЙС ПВЕУРЕЮЙЧБАФУС РТПУФЩНЙ ОЕКТПОБМШОЩНЙ УЕФСНЙ Ч ЗМБЪЕ Й ОБ ОБЮБМШОЩИ УФБДЙСИ РЕТЕЛМАЮЕОЙС Ч НПЪЗЕ. лПОЕЮОП, ПУФБЕФУС НОПЗП ЧПРТПУПЧ П ФПН, ЛБЛПЧЩ УЧСЪЙ НЕЦДХ УЧПКУФЧБНЙ ОЕКТПОПЧ Й РПЧЕДЕОЙЕН. фБЛ, ДМС ФПЗП ЮФПВЩ РТПЮЕУФШ УФТБОЙГХ, ЧЩ ДПМЦОЩ УПИТБОСФШ ПРТЕДЕМЕООПЕ

тЙУ. 1.1. рХФЙ ПФ ЗМБЪБ ДП НПЪЗБ ЮЕТЕЪ ПРФЙЮЕУЛЙК ОЕТЧ Й ПРФЙЮЕУЛЙК ФТБЛФ. Fig. 1.1. Pathways from the Eyes to the Brain through the optic nerve and the optic tract. The interposed relay is the lateral geniculate nucleus. Arrows indicate how images are reversed by the lens and how the specific crossing of axons causes the right visual field to be represented in the left brain, and vice versa. The figure has been modified from an original by Ramo y CajaL which dates from 1892 (11909-1911] Eng. trans. 1995).

РПМПЦЕОЙЕ ФЕМБ, ЗПМПЧЩ Й ТХЛ. дБМЕЕ, НПЪЗ ДПМЦЕО ПВЕУРЕЮЙФШ РПУФПСООПЕ ХЧМБЦОЕОЙЕ ЗМБЪОПЗП СВМПЛБ, РПУФПСОУФЧП ДЩИБОЙС Й НОПЗЙЕ ДТХЗЙЕ ОЕРТПЙЪЧПМШОЩЕ Й ОЕРПДЛПОФТПМШОЩЕ УПЪОБОЙА ЖХОЛГЙЙ. рПДПВОЩЕ РТПВМЕНЩ, РТЕДХУНБФТЙЧБАЭЙЕ ПРЙУБОЙЕ ГЕМПУФОПК ЛБТФЙОЩ ЛППТДЙОЙТПЧБООЩИ ДЧЙЦЕОЙК ФЕМБ, ЧЩИПДСФ ЪБ ТБНЛЙ ЬФПК ЛОЙЗЙ.

ч ДБМШОЕКЫЕН НЩ ТБУУНПФТЙН РТЙОГЙРЩ ПТЗБОЙЪБГЙЙ ОЕТЧОПК ЛМЕФЛЙ, ЧПЪОЙЛОПЧЕОЙС Й ТБУРТПУФТБОЕОЙС ЬМЕЛФТЙЮЕУЛЙИ УЙЗОБМПЧ ПФ ОЕКТПОБ Л ОЕКТПОХ. жХОЛГЙПОЙТПЧБОЙЕ УЕФЮБФЛЙ СЧМСЕФУС ИПТПЫЙН РТЙНЕТПН ПУОПЧОЩИ РТЙОГЙРПЧ ТБВПФЩ ОЕТЧОПК УЙУФЕНЩ.

зМБЧБ 1. рЕТЕДБЮБ ЙОЖПТНБГЙЙ Й УФТХЛФХТОБС ПТЗБОЙЪБГЙС НПЪЗБ 17

тЙУ. 1.2. уФТХЛФХТБ Й УЧСЪЙ ЛМЕФПЛ Ч УЕФЮБФЛЕ НМЕЛПРЙФБАЭЙИ. (б) уИЕНБ ОБРТБЧМЕОЙС УЙЗОБМБ ПФ ТЕГЕРФПТБ Л ПРФЙЮЕУЛПНХ ОЕТЧХ РП тБНПО-Й-лБИБМА. (ч) тБУРТЕДЕМЕОЙЕ РП тБНПО-Й-лБИБМА ЛМЕФПЮОЩИ ЬМЕНЕОФПЧ УЕФЮБФЛЙ. (у) тЙУХОЛЙ РБМПЮЛЙ Й ЛПМВПЮЛЙ УЕФЮБФЛЙ ЮЕМПЧЕЛБ.

Fig. 1.2. Structure and Connections of Cells in the Mammalian Retina. The photoreceptors (rods and cones) connect to bipolar cells. Bipolar cells in turn connect to ganglion cells, whose axons constitute the optic nerve. Horizontal cells (not shown) and amacrine cells make connections that are predominantly horizontal. (A) The scheme proposed by Ramon y Cajal for the direction taken by signals as they pass from receptors to the optic nerve fibers. This scheme still holds in general but essential new pathways and feedback groups have been discovered since Ramon y Cajal's time. (B) Ramon y Cajal's depiction of the cellular elements of the retina and their orderly arrangement. The Mueller cell (M) shown on the right is a satellite glial cell. (C) Drawings of a human rod (left) and cone (right) isolated from the retina. Light passes through the retina (in these drawings from bottom to top) to be absorbed by the outer segment (top) of the photoreceptor. There it produces a signal that spreads to the terminal to influence the next cell in line. By recording electrically from each cell in the retinal circuit we can follow signals step by step and understand how the meaning of the signals changes. (After Ramon y Cajal, 1995.)

§ 1. уФТПЕОЙЕ УЕФЮБФЛЙ

бОБМЙЪ ЪТЙФЕМШОПЗП НЙТБ ЪБЧЙУЙФ ПФ ЙОЖПТНБГЙЙ, РПУФХРБАЭЕК ПФ УЕФЮБФЛЙ, ЗДЕ РТПЙУИПДЙФ РЕТЧБС УФБДЙС ПВТБВПФЛЙ, ХУФБОБЧМЙЧБАЭБС РТЕДЕМЩ ДМС ОБЫЕЗП ЧПУРТЙСФЙС. оБ ТЙУ. 1.1 РПЛБЪБОЩ РХФЙ ПФ ЗМБЪБ ДП ЧЩУЫЙИ ГЕОФТПЧ НПЪЗБ. йЪПВТБЦЕОЙЕ, РПРБДБАЭЕЕ ОБ УЕФЮБФЛХ, РЕТЕЧЕТОХФП, ОП ЧП ЧУЕИ ДТХЗЙИ БУРЕЛФБИ РТЕДУФБЧМСЕФ УПВПК ДПВТПУПЧЕУФОПЕ РТЕДУФБЧМЕОЙЕ П ЧОЕЫОЕН НЙТЕ. лБЛЙН ПВТБЪПН ЬФБ ЛБТФЙОЛБ НПЦЕФ ВЩФШ РЕТЕДБОБ Ч ОБЫ НПЪЗ РПУТЕДУФЧПН ЬМЕЛФТЙЮЕУЛЙИ УЙЗОБМПЧ, ЛПФПТЩЕ ЧПЪОЙЛБАФ Ч УЕФЮБФЛЕ Й ЪБФЕН РХФЕЫЕУФЧХАФ РП ПРФЙЮЕУЛЙН ОЕТЧБН?

ПВТБЪЩ Й УЧСЪЙ ОЕКТПОПЧ

оБ ТЙУ. 1.2 РПЛБЪБОЩ ТБЪОЩЕ ФЙРЩ ЛМЕФПЛ Й ЙИ ТБУРПМПЦЕОЙЕ Ч УЕФЮБФЛЕ. уЧЕФ, РПРБДБАЭЙК Ч ЗМБЪ, РТПИПДЙФ УЛЧПЪШ УМПЙ РТПЪТБЮОЩИ ЛМЕФПЛ Й ДПУФЙЗБЕФ ЖПФПТЕГЕРФПТПЧ. уЙЗОБМЩ, РЕТЕДБЧБЕНЩЕ ЙЪ ЗМБЪБ РП ЧПМПЛОБН ПРФЙЮЕУЛПЗП ОЕТЧБ, СЧМСАФУС ЕДЙОУФЧЕООЩНЙ ЙОЖПТНБГЙПООЩНЙ УЙЗОБМБНЙ, ОБ ЛПФПТЩИ ПУОПЧБОП ОБЫЕ ЪТЕОЙЕ.

уИЕНБ РТПИПЦДЕОЙС ЙОЖПТНБГЙЙ РП УЕФЮБФЛЕ (ТЙУ. 1.2б) ВЩМБ РТЕДМПЦЕОБ уБОФШСЗП тБНПО-Й-лБИБМЕН¹⁾ Ч ЛПОГЕ XIX ЧЕЛБ. пО ВЩМ ПДОЙН ЙЪ ЧЕМЙЮБКЫЙИ ЙУУМЕДПЧБФЕМЕК ОЕТЧОПК УЙУФЕНЩ Й РТПЧПДЙМ ЬЛУРЕТЙНЕОФЩ ОБ УБНЩИ ТБЪОЩИ ЦЙЧПФОЩИ. пО УДЕМБМ УХЭЕУФЧЕООПЕ ПВПВЭЕОЙЕ П ФПН, ЮФП ЖПТНБ Й ТБУРПМПЦЕОЙЕ ОЕКТПОПЧ, ФБЛ ЦЕ ЛБЛ ПВМБУФШ ЧПЪОЙЛОПЧЕОЙС Й ЛПОЕЮОБС НЙЫЕОШ ОЕКТПОБМШОЩИ УЙЗОБМПЧ Ч УЕФЙ, ДБАФ ЧБЦОЕКЫХА ЙОЖПТНБГЙА ПВ ЖХОЛГЙПОЙТПЧБОЙЙ ОЕТЧОПК УЙУФЕНЩ.

оБ ТЙУ. 1.2 СУОП ЧЙДОП, ЮФП ЛМЕФЛЙ Ч УЕФЮБФЛЕ, ЛБЛ Й Ч ДТХЗЙИ ЮБУФСИ ГЕОФТБМШОПК ОЕТЧОПК УЙУФЕНЩ (гоу), ПЮЕОШ РМПФОП ХРБЛПЧБОЩ. чОБЮБМЕ НПТЖПМПЗБН РТЙИПДЙМПУШ ТБЪТЩЧБФШ ОЕТЧОХА ФЛБОШ ОБ ЮБУФЙ, ЮФПВЩ ХЧЙДЕФШ ПФДЕМШОЩЕ ОЕТЧОЩЕ ЛМЕФЛЙ. нЕФПДЩ, РТЙ ЛПФПТЩИ ПЛТБЫЙЧБАФ ЧУЕ ОЕКТПОЩ, РТБЛФЙЮЕУЛЙ ВЕУРПМЕЪОЩ ДМС ЙУУМЕДПЧБОЙС ЖПТНЩ Й УЧСЪЙ ЛМЕФПЛ, РПФПНХ ЮФП ФБЛЙЕ УФТХЛФХТЩ, ЛБЛ УЕФЮБФЛБ, ЧЩЗМСДСФ РПДПВОП ФЕНОПНХ РСФОХ РЕТЕРМЕФЕООЩИ ЛМЕФПЛ Й ПФТПУФЛПЧ. ьМЕЛФТПООБС НЙЛТПЖПФПЗТБЖЙС ОБ ТЙУ. 1.3 РПЛБЪЩЧБЕФ, ЮФП ЬЛУФТБЛМЕФПЮОПЕ РТПУФТБОУФЧП ЧПЛТХЗ ОЕКТПОПЧ Й РПДДЕТЦЙЧБАЭЙИ ЛМЕФПЛ УПУФБЧМСЕФ ЧУЕЗП 25 ОБОПНЕФТПЧ Ч ЫЙТЙОХ. вПМШЫБС ЮБУФШ ТЙУХОЛПЧ тБНПО-Й-лБИБМС ВЩМБ УДЕМБОБ У РПНПЭША НЕФПДБ ПЛТБУЛЙ РП зПМШДЦЙ, ЛП-

18љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ тБЪДЕМ I. чЧЕДЕОЙЕ

тЙУ. 1.3. рМПФОБС ХРБЛПЧЛБ ОЕКТПОПЧ Ч УЕФЮБФЛЕ ПВЕЪШСОЩ. рПНЕЮЕОБ ПДОБ РБМПЮЛБ (R) Й ПДОБ ЛПМВПЮЛБ (у). Fig. 1.3. Dense Packing of Neurons in Monkey (Macaque) Retina. This electron micrograph shows a characteristic feature of the central nervous system: The cell membranes are separated by narrow, fluid-filled clefts. The photoreceptors and their processes can be followed to the outer plexiform layer where their terminals contact bipolar and horizontal cells. One cone (C) and one rod (R) are labeled. (Micrograph kindly provided by P. Sterling and Y. Tsukamoto.)

ФПТЩК ПЛТБЫЙЧБЕФ У РПНПЭША ОЕЙЪЧЕУФОПЗП НЕИБОЙЪНБ ЧУЕЗП ОЕУЛПМШЛП УМХЮБКОЩИ ОЕКТПОПЧ ЙЪ ЧУЕК РПРХМСГЙЙ, ОП ЬФЙ ОЕУЛПМШЛП ОЕКТПОПЧ ПЛТБЫЕОЩ РПМОПУФША.

уИЕНБ ОБ ТЙУ. 1.2 РПЛБЪЩЧБЕФ РТЙОГЙР ХРПТСДПЮЕООПЗП ТБУРПМПЦЕОЙС ОЕКТПОПЧ Ч УЕФЮБФЛЕ. мЕЗЛП ПФМЙЮЙФШ ЖПФПТЕГЕРФПТЩ, ВЙРПМСТОЩЕ Й ЗБОЗМЙПЪОЩЕ ЛМЕФЛЙ. оБРТБЧМЕОЙЕ РЕТЕДБЮЙ ЙДЕФ ПФ ЧИПДБ Л ЧЩИПДХ, ПФ ЖПФПТЕГЕРФПТПЧ Л ЗБОЗМЙПЪОЩН ЛМЕФЛБН. лТПНЕ ФПЗП, ДЧБ ДТХЗЙИ ФЙРБ ЛМЕФПЛ, ЗПТЙЪПОФБМШОЩЕ Й БНБЛТЙОПЧЩЕ, ПВТБЪХАФ УЧСЪЙ, УПЕДЙОСАЭЙЕ ТБЪОЩЕ РХФЙ. пДОПК ЙЪ ГЕМЕК ОЕКТПВЙПМПЗЙЙ, РТЙУХФУФЧХАЭЕК Ч ТЙУХОЛБИ тБНПО-Й-лБИБМС, СЧМСЕФУС УФТЕНМЕОЙЕ РПОСФШ, ЛБЛ ЛБЦДБС ЛМЕФЛБ ХЮБУФЧХЕФ Ч УПЪДБОЙЙ ЛБТФЙОЩ НЙТБ, ЛПФПТХА НЩ ОБВМАДБЕН.