 |
Ртпчпдйнпуфш й ртпойгбенпуфш
|
|
|
|
рТПЧПДЙНПУФШ ЙПООПЗП ЛБОБМБ g ЪБЧЙУЙФ ПФ ДЧХИ ЖБЛФПТПЧ: ЧП-РЕТЧЩИ, ПФ ФПК МЕЗЛПУФЙ, У ЛПФПТПК ЙПОЩ РТПИПДСФ ЮЕТЕЪ ПФЛТЩФЩК ЛБОБМ. ьФП ЧОХФТЕООЕЕ УЧПКУФЧП ЛБОБМБ ЙЪЧЕУФОП ЛБЛ РТПОЙГБЕНПУФШ ЛБОБМБ. чП-ЧФПТЩИ, РТПЧПДЙНПУФШ ЪБЧЙУЙФ ПФ ЛПОГЕОФТБГЙЙ ЙПОПЧ ПЛПМП ХУФШЕЧ ЛБОБМБ. сУОП, ЮФП ЕУМЙ ЙПОЩ ЛБМЙС ПФУХФУФЧХАФ ЛБЛ ЧОХФТЙ, ФБЛ Й УОБТХЦЙ ЛМЕФЛЙ, ФП ОЕ НПЦЕФ ВЩФШ Й ФПЛБ. рТЙ ЬФПН УФБОПЧЙФУС ОЕ ЧБЦОП, ЛБЛПЧБ РТПОЙГБЕНПУФШ ЛБОБМБ ЙМЙ ОБУЛПМШЛП ЧЕМЙЛ НЕНВТБООЩК РПФЕОГЙБМ. еУМЙ РТЙУХФУФЧХЕФ ЧУЕЗП ОЕУЛПМШЛП ЙПОПЧ ЛБМЙС, ФП, РТЙ ПДОПК Й ФПК ЦЕ ЧЕМЙЮЙОЕ РТПОЙГБЕНПУФЙ Й УФБОДБТФОПН ФТБОУНЕНВТБООПН РПФЕОГЙБМЕ, ФПЛ ЮЕТЕЪ ЙПООЩК ЛБОБМ ВХДЕФ ЗПТБЪДП НЕОШЫЕ, ЮЕН РТЙ ЙЪВЩФПЮОПК ЛПОГЕОФТБГЙЙ ЙПОПЧ ЛБМЙС. ьФЙ ЧЪБЙНППФОПЫЕОЙС НПЗХФ ВЩФШ РТЕДУФБЧМЕОЩ УМЕДХАЭЙН ПВТБЪПН:
пФЛТЩФЩК ЛБОБМ —> РТПОЙГБЕНПУФШ
рТПОЙГБЕНПУФШ + ЙПОЩ —> РТПЧПДЙНПУФШ.
ТБЧОПЧЕУОЩК РПФЕОГЙБМ
ч ХЦЕ ТБУУНПФТЕООЩИ РТЙНЕТБИ ЙПООПЗП ФПЛБ ЛПОГЕОФТБГЙЙ ЙПОПЧ ЛБМЙС ВЩМЙ ПДЙОБЛПЧЩНЙ РП ПВЕ УФПТПОЩ НЕНВТБОЩ. юФП РТПЙЪПКДЕФ, ЕУМЙ НЩ УДЕМБЕН ЛПОГЕОФТБГЙЙ ЬФПЗП ЙПОБ Ч РЙРЕФЛЕ Й Ч ЧБООПЮЛЕ ТБЪМЙЮОЩНЙ? рТЕДУФБЧЙН, ЮФП РПУМЕ РПМХЮЕОЙС ЛПОЖЙЗХТБГЙЙ outside-out, ЛБЛ ЬФП РПЛБЪБОП ОБ ТЙУ. 2.7 б, ЛПОГЕОФТБГЙС ЛБМЙС Ч ЧБООПЮЛЕ УПУФБЧМСЕФ 3 ННПМШ (РПДПВОП ОПТНБМШОПК ЧОЕЛМЕФПЮОПК ЛПОГЕОФТБГЙЙ ЬФПЗП ЙПОБ), Б ЧОХФТЙ ЬМЕЛФТПДБ ЬФБ ЛПОГЕОФТБГЙС ТБЧОСЕФУС 90 ННПМШ (РПДПВОП ГЙФПРМБЪНБФЙЮЕУЛПК ЛПОГЕОФТБГЙЙ). еУМЙ ЛБМЙЕЧЩК ЛБОБМ Ч НЕНВТБОЕ ВХДЕФ ПФЛТЩФ, ФП ЙПОЩ ЛБМЙС ОБЮОХФ ДЧЙЗБФШУС ЙЪ РЙРЕФЛЙ Ч ЧБООПЮЛХ. фБЛПК ФПЛ ВХДЕФ РТПЙУИПДЙФШ ДБЦЕ РТЙ ПФУХФУФЧЙЙ РПФЕОГЙБМБ ОБ РЙРЕФЛЕ (ТЙУ. 2.7ч), ФБЛ ЛБЛ ДЧЙЦХЭЕК УЙМПК ДМС ЙПОПЧ ЛБМЙС СЧМСЕФУС ЗТБДЙЕОФ ЛПОГЕОФТБГЙК. еУМЙ ЦЕ НЩ ЪБТСДЙН РЙРЕФЛХ РПМПЦЙФЕМШОП, ЗТБДЙЕОФ РПФЕОГЙБМБ ОБ НЕНВТБОЕ ВХДЕФ ЕЭЕ ВПМЕЕ ХЧЕМЙЮЙЧБФШ ДЧЙЦЕОЙЕ РПМПЦЙФЕМШОП ЪБТСЦЕООЩИ ЙПОПЧ ЛБМЙС ОБТХЦХ (Л НЙОХУХ). ч ТЕЪХМШФБФЕ ФПЛ ЙПОПЧ ЮЕТЕЪ ЛБМЙЕЧЩЕ ЛБОБМЩ ВХДЕФ ЧПЪТБУФБФШ (ТЙУ. 2.7 у). й ОБПВПТПФ, ЕУМЙ РТЙДБФШ РЙРЕФЛЕ ПФТЙГБФЕМШОЩК ЪБТСД, ДЧЙЦЕОЙЕ ЙПОПЧ ЛБМЙС ЙЪ ЬМЕЛФТПДБ ОБТХЦХ ЮЕТЕЪ НЕНВТБОХ ЪБНЕДМЙФУС Й ЛБОБМШОЩК ФПЛ ХНЕОШЫЙФУС (ТЙУ. 2.7 D). чБЦОП ПФНЕФЙФШ, ЮФП РТЙ ДПУФБФПЮОП ВПМШЫПН ПФТЙГБФЕМШОПН ЪБТСДЕ ЙПОЩ ЛБМЙС ОБЮОХФ ДЧЙЦЕОЙЕ ЧОХФТШ, ФП ЕУФШ РТПФЙЧ ЗТБДЙЕОФБ ЛПОГЕОФТБГЙЙ (ТЙУ. 2.7е). ъБЧЙУЙНПУФШ ЙПООПЗП ФПЛБ ПФ ОБРТСЦЕОЙС ОБ НЕНВТБОЕ ДМС ЬФПК ЬЛУРЕТЙНЕОФБМШОПК НПДЕМЙ РПЛБЪБОБ ОБ ТЙУ. 2.7 F.
|
|
|
тЙУ. 2.7 F ЙММАУФТЙТХЕФ, ЮФП ФПЛ ЙПОПЧ ЛБМЙС ЮЕТЕЪ ЛБОБМ ЪБЧЙУЙФ ПФ ЬМЕЛФТЙЮЕУЛПЗП РПФЕОГЙБМБ НЕНВТБОЩ Й ЗТБДЙЕОФБ ЛПОГЕОФТБГЙЙ ЛБМЙС. уПЮЕФБОЙЕ ЬФЙИ ДЧХИ ЖБЛФПТПЧ ЖПТНЙТХЕФ ЬМЕЛФТПИЙНЙЮЕУЛЙК ЗТБДЙЕОФ ДМС ЛБМЙС. ч ПФМЙЮЙЕ ПФ ОБЮБМШОПЗП ТЕЪХМШФБФБ, РПМХЮЕООПЗП РТЙ ПДЙОБЛПЧЩИ ЛПОГЕОФТБГЙСИ ЙПОПЧ ЛБМЙС РП ПВЕ УФПТПОЩ НЕНВТБОЩ (ТЙУ. 2.6), Ч ДБООПН РТЙНЕТЕ ЙПООЩК ФПЛ ТБЧЕО ОХМА РТЙ РПФЕОГЙБМЕ ОБ РЙРЕФЛЕ -85 Нч. рТЙ ЬФПН РПФЕОГЙБМЕ УФТЕНМЕОЙЕ ЙПОПЧ ЛБМЙС ЧЩКФЙ ЮЕТЕЪ ЛБОБМ ОБТХЦХ РП ЗТБДЙЕОФХ ЛПОГЕОФТБГЙК РПМОПУФША ХТБЧОПЧЕЫЕОП ФТБОУНЕНВТБООПК ТБЪОЙГЕК ЬМЕЛФТЙЮЕУЛПЗП РПФЕОГЙБМБ, ЛПФПТБС ОБРТБЧМСЕФ ДЧЙЦЕОЙЕ ЙПОПЧ Ч РТПФЙЧПРПМПЦОПН ОБРТБЧМЕОЙЙ. ьФПФ ФТБОУНЕНВТБООЩК РПФЕОГЙБМ ОБЪЩЧБЕФУС ЛБМЙЕЧЩН ТБЧОПЧЕУОЩН РПФЕОГЙБМПН (е K ) тБЧОПЧЕУОЩК РПФЕОГЙБМ ЪБЧЙУЙФ ФПМШЛП ПФ ЛПОГЕОФТБГЙЙ ЙПОПЧ РП ПВЕ УФПТПОЩ НЕНВТБОЩ, ОП ОЕ ПФ УЧПКУФЧ ЙПООПЗП ЛБОБМБ ЙМЙ НЕИБОЙЪНБ РТПОЙЛОПЧЕОЙС ЙПОПЧ ЮЕТЕЪ ЛБОБМ.
зМБЧБ 2. йПООЩЕ ЛБОБМЩ Й ОЕКТПОБМШОБС УЙЗОБМЙЪБГЙС 45
тЙУ. 2.7. рПФЕОГЙБМ ТЕЧЕТУЙЙ ДМС ЛБМЙЕЧПЗП ФПЛБ Ч БУЙННЕФТЙЮОПН ТБУФЧПТЕ ЛБМЙС. пУФБМШОЩЕ ПВПЪОБЮЕОЙС ФБЛЙЕ ЦЕ, ЛБЛ ОБ ТЙУ. 2.6.
Fig. 2.7. Reversal Potential For Potassium Currents in a hypothetical experiment using an outside-out patch with the concentration of potassium in the recording pipette ("in-tracellular" concentration) 90 mM and in the bathing solution ("extracellular" concentration) 3 mW. (A) Recording arrangement as in Figure 2.6. (B) With no potential applied to the pipette, the flux of potassium from the electrode to the bath along its concentration gradient produces outward channel currents. (C) When a potential of +20 mV is applied to the pipette, outward currents increase in amplitude. (D) Application of -50 mV to the pipette reduces outward currents. (E) At -100 mV, currents are reversed. (F) The current-voltage relation indicates zero current at —85 mV, which is the potassium equilibrium potential (EK).
| 
|
ХТБЧОЕОЙЕ оЕТОУФБ
|
|
|
лБЛПК ЙНЕООП РПФЕОГЙБМ ОЕПВИПДЙН ДМС ФПЗП, ЮФПВЩ ХТБЧОПЧЕУЙФШ ЬЖЖЕЛФ ТЕБМШОПК ТБЪОЙГЩ ЛПОГЕОФТБГЙК ЙПОПЧ ЛБМЙС? рТЕДРПМПЦЕОЙЕ П ФПН, ЮФП е ЛРТПУФП РТПРПТГЙПОБМЕО ТБЪОЙГЕ НЕЦДХ ЧОХФТЙЛМЕФПЮОПК [л]i Й ЧОЕЫОЕК [л]0 ЛПОГЕОФТБГЙЕК ЙПОПЧ ЛБМЙС, ОЕ УПЧУЕН ЧЕТОП. фПЮОЕЕ, ТБЧОПЧЕУОЩК РПФЕОГЙБМ ЪБЧЙУЙФ ПФ ТБЪОЙГЩ НЕЦДХ МПЗБТЙЖНБНЙ ЛПОГЕОФТБГЙК:
лПОУФБОФБ k ПРТЕДЕМСЕФУС ЙЪ ЖПТНХМЩ RT/(zF), ЗДЕ R — ЗБЪПЧБС РПУФПСООБС, ф — БВУПМАФОБС ФЕНРЕТБФХТБ, z — ЧБМЕОФОПУФШ ЙПОБ (Ч ДБООПН УМХЮБЕ +1) Й F — ЮЙУМП жБТБДЕС
(ЮЙУМП ЛХМПОПЧ ЬМЕЛФТЙЮЕУФЧБ Ч 1 НПМСТОПН ТБУФЧПТЕ ЙПОБ). фБЛЙН ПВТБЪПН,
ЮФП НПЦОП РТЕДУФБЧЙФШ ЛБЛ:
ьФП ХТБЧОЕОЙЕ ОБЪЩЧБЕФУС ХТБЧОЕОЙЕН оЕТОУФБ ДМС ЙПОПЧ ЛБМЙС. бОБМПЗЙЮОП, НПЦОП РПУФТПЙФШ ХТБЧОЕОЙЕ оЕТОУФБ Й ДМС ДТХЗЙИ ПУОПЧОЩИ ЙПОПЧ. пФОПЫЕОЙЕ RT/(zF) ЙЪНЕТСЕФУС Ч ЧПМШФБИ Й ТБЧОП РТЙНЕТОП 25 Нч РТЙ ФЕНРЕТБФХТЕ 20њ у. йОПЗДБ ВПМЕЕ ХДПВОП РПМШЪПЧБФШУС ДЕУСФЙЮОЩН (log), Б ОЕ ОБФХТБМШОЩН МПЗБТЙЖНПН (ln). фПЗДБ ЪОБЮЕОЙЕ
46љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ тБЪДЕМ II. рЕТЕДБЮБ ЙОЖПТНБГЙЙ Ч ОЕТЧОПК УЙУФЕНЕ
RT/(zF) ДПМЦОП ВЩФШ ХНОПЦЕОП ОБ In 10, ЙМЙ 2,31, ЮФП ДБУФ Ч ТЕЪХМШФБФЕ 58 Нч. фП ЕУФШ:
рТЙ ФЕНРЕТБФХТЕ ФЕМБ НМЕЛПРЙФБАЭЙИ (37њ у) ЧНЕУФП 58 Нч УМЕДХЕФ ЙУРПМШЪПЧБФШ 61 Нч. дМС ЛМЕФЛЙ, РПЛБЪБООПК ОБ ТЙУ. 2.7, ЪОБЮЕОЙЕ £?Л = —85 Нч УППФЧЕФУФЧХЕФ ПФОПЫЕОЙА ЛПОГЕОФТБГЙК 1/30.
оЕПВИПДЙНП ПФНЕФЙФШ, ЮФП ДЙЖЖХЪЙС ЙПОБ РП ЗТБДЙЕОФХ ЛПОГЕОФТБГЙЙ ОЕ УФТПЗП ЪБЧЙУЙФ ПФ ЕЗП ЛПОГЕОФТБГЙЙ. чП ЧУЕИ ТБУФЧПТБИ, ЛТПНЕ ПЮЕОШ УМБВЩИ, ЙПОЩ ЧЪБЙНПДЕКУФЧХАФ ДТХЗ У ДТХЗПН, ЮФП РТПСЧМСЕФУС Ч ЬМЕЛФТПУФБФЙЮЕУЛПН РТЙФСЦЕОЙЙ ЙМЙ ПФФБМЛЙЧБОЙЙ ЪБТСЦЕООЩИ ЮБУФЙГ. тЕЪХМШФБФПН ФБЛЙИ ЧЪБЙНПДЕКУФЧЙК СЧМСЕФУС УОЙЦЕОЙЕ ЬЖЖЕЛФЙЧОПК ЛПОГЕОФТБГЙЙ ЙПОПЧ. ьЖЖЕЛФЙЧОБС ЛПОГЕОФТБГЙС ЙПОБ ОБЪЩЧБЕФУС БЛФЙЧОПУФША. рПЬФПНХ ВПМЕЕ ФПЮОЩН ФЕПТЕФЙЮЕУЛЙН РБТБНЕФТПН ДМС ХТБЧОЕОЙС оЕТОУФБ СЧМСЕФУС УППФОПЫЕОЙЕ БЛФЙЧОПУФЕК, Б ОЕ УППФОПЫЕОЙЕ ЛПОГЕОФТБГЙК. пДОБЛП РПУЛПМШЛХ УХННБТОЩЕ ЛПОГЕОФТБГЙЙ ЙПОПЧ ЧОХФТЙ Й ЧОЕ ЛМЕФЛЙ ВМЙЪЛЙ (ЗМБЧБ 5), УППФОПЫЕОЙЕ БЛФЙЧОПУФЙ ЙПОПЧ ОЕ ВХДЕФ УХЭЕУФЧЕООП ПФМЙЮБФШУС ПФ УППФОПЫЕОЙС ЛПОГЕОФТБГЙК.
|
|
|
ДЧЙЦХЭБС УЙМБ
тЙУ. 2.7F ЙММАУФТЙТХЕФ ЧБЦОЩК НПНЕОФ ДМС РТПИПЦДЕОЙС ФПЛБ ЮЕТЕЪ ЙПООЩЕ ЛБОБМЩ: ВЕЪ РТЙМПЦЕОЙС РПФЕОГЙБМБ ФПЛ УПУФБЧМСЕФ ПЛПМП 4 Тб, ФПЗДБ ЛБЛ У РПФЕОГЙБМПН ОБ РЙРЕФЛЕ -85 Нч ЙПООЩК ФПЛ ТБЧЕО ОХМА. уМЕДПЧБФЕМШОП, ЙПООЩК ФПЛ ПРТЕДЕМСЕФУС ОЕ БВУПМАФОЩН ЪОБЮЕОЙЕН НЕНВТБООПЗП РПФЕОГЙБМБ (V m ), a ТБЪОЙГЕК НЕЦДХ НЕНВТБООЩН РПФЕОГЙБМПН Й ТБЧОПЧЕУОЩН РПФЕОГЙБМПН ДМС ДБООПЗП ЙПОБ, Ч ДБООПН УМХЮБЕ ДМС ЙПОБ ЛБМЙС (еЛ). ьФБ ТБЪОЙГБ Vm — еЛ СЧМСЕФУС ДЧЙЦХЭЕК УЙМПК ДМС РТПИПЦДЕОЙС ЙПОПЧ ЮЕТЕЪ ЛБОБМ. чОПЧШ ПВТБФЙНУС Л ТЙУ. 2.7F: РТЙ НЕНВТБООПН РПФЕОГЙБМЕ, ТБЧОПН ОХМА, ДЧЙЦХЭБС УЙМБ УПУФБЧМСЕФ +85 Нч.
оЕМЙОЕКОЩЕ ПФОПЫЕОЙС «ФПЛ—ОБРТСЦЕОЙЕ»
чФПТЩН ИБТБЛФЕТОЩН УЧПКУФЧПН ЪБЧЙУЙНПУФЙ «ФПЛ—ОБРТСЦЕОЙЕ» ОБ ТЙУ. 2.7F, Ч ПФМЙЮЙЕ ПФ ТЙУ. 2.6е, СЧМСЕФУС ЕЕ ОЕМЙОЕКОПУФШ. рТЙ УДЧЙЗЕ ПФ ТБЧОПЧЕУОПЗП РПФЕОГЙБМБ -85 Н ч
Ч УФПТПОХ ДЕРПМСТЙЪБГЙЙ (ФП ЕУФШ Л ОХМА) ФПЛ НЕОСЕФУС ВПМЕЕ ВЩУФТП, ЮЕН РТЙ РЕТЕИПДЕ Ч УФПТПОХ ЗЙРЕТРПМСТЙЪБГЙЙ. ьФП РТПЙУИПДЙФ ЙЪ-ЪБ ФПЗП, ЮФП РТПЧПДЙНПУФШ ЛБОБМБ СЧМСЕФУС ЖХОЛГЙЕК ЛПОГЕОФТБГЙЙ ЙПОБ. ч ОБЫЕН РТЙНЕТЕ ЛПОГЕОФТБГЙС ЙПОПЧ ЛБМЙС ЧОХФТЙ РЙРЕФЛЙ ЗПТБЪДП ЧЩЫЕ ЛПОГЕОФТБГЙЙ ЬФПЗП ЙПОБ ЧП ЧОЕЫОЕН ТБУФЧПТЕ. ьФП РТЙЧПДЙФ Л ФПНХ, ЮФП ФПЛПН, ЙДХЭЙН ОБТХЦХ, РЕТЕОПУЙФУС ВПМШЫЕ ЙПОПЧ, ЮЕН ФПЛПН, ОБРТБЧМЕООЩН ЧОХФТШ. рП НЕТЕ УДЧЙЗБ ПФ ТБЧОПЧЕУОПЗП РПФЕОГЙБМБ Ч УФПТПОХ ДЕРПМСТЙЪБГЙЙ, ЬФПФ ЬЖЖЕЛФ УФБОПЧЙФУС ЧУЕ ВПМЕЕ ЪБНЕФОЩН. рПЬФПНХ ЪБЧЙУЙНПУФШ «ФПЛ—ОБРТСЦЕОЙЕ» ЙНЕЕФ ОБРТБЧМЕООЩК ЧЧЕТИ ЙЪЗЙВ, ОЕУНПФТС ОБ ФП, ЮФП РТПОЙГБЕНПУФШ ЬФПЗП ФЙРБ ЛБОБМБ РТБЛФЙЮЕУЛЙ ОЕ ЪБЧЙУЙФ ПФ РПФЕОГЙБМБ.
оЕМЙОЕКОЩЕ ПФОПЫЕОЙС «ФПЛ—ОБРТСЦЕОЙЕ» ОБВМАДБАФУС ФБЛЦЕ Ч ЙПООЩИ ЛБОБМБИ, ПВМБДБАЭЙИ ЧЩРТСНМСАЭЙНЙ УЧПКУФЧБНЙ. ч ФБЛЙИ ЛБОБМБИ РТПОЙГБЕНПУФШ ЪБЧЙУЙФ ПФ РПФЕОГЙБМБ, РПЬФПНХ РТЙ ПРТЕДЕМЕООПН РПФЕОГЙБМЕ ЙПОЩ ДЧЙЗБАФУС Ч ПДОПН ОБРТБЧМЕОЙЙ ЗПТБЪДП МЕЗЮЕ, ЮЕН Ч ПВТБФОПН. пДОЙН ЙЪ ФБЛЙИ РТЙНЕТПЧ СЧМСЕФУС РПФЕОГЙБМЪБЧЙУЙНЩК ЛБМЙЕЧЩК ЛБОБМ, ОБЪЩЧБЕНЩК ЛБОБМПН ЧОХФТЕООЕЗП ЧЩРТСНМЕОЙС (inward rectifier). фБЛПК ФЙР ЛБОБМБ РПЪЧПМСЕФ ЙПОБН ЛБМЙС ДЧЙЗБФШУС ЧОХФТШ ЛМЕФЛЙ РТЙ РПФЕОГЙБМЕ, ВПМЕЕ ОЕЗБФЙЧОПН, ЮЕН ТБЧОПЧЕУОЩК ЛБМЙЕЧЩК РПФЕОГЙБМ. пДОБЛП РТЙ РПФЕОГЙБМБИ, НЕОЕЕ ОЕЗБФЙЧОЩИ РП ПФОПЫЕОЙА Л ТБЧОПЧЕУОПНХ ЛБМЙЕЧПНХ РПФЕОГЙБМХ, ЧЩИПДСЭЙК ФПЛ ЙМЙ ПЮЕОШ НБМ, ЙМЙ РПМОПУФША ПФУХФУФЧХЕФ.
|
|
|
