Змбчб 2. Йпооще лбобмщ й оектпобмшобс уйзобмйъбгйс

ьМЕЛФТЙЮЕУЛЙЕ УЙЗОБМЩ, ПВЕУРЕЮЙЧБАЭЙЕ ЖХОЛГЙПОЙТПЧБОЙЕ ОЕТЧОЩИ ЛМЕФПЛ, ПРПУТЕДПЧБОЩ РПФПЛПН ЙПОПЧ ЮЕТЕЪ ЧПДПРТПОЙГБЕНЩЕ РПТЩ ЛМЕФПЮОПК НЕНВТБОЩ. ьФЙ РПТЩ, ПВТБЪПЧБООЩЕ ФТБОУНЕНВТБООЩНЙ ВЕМЛБНЙ, ОБЪЩЧБАФУС ЙПООЩНЙ ЛБОБМБНЙ. л ОБУФПСЭЕНХ ЧТЕНЕОЙ ТБЪТБВПФБОЩ ЧЩУПЛПЮХЧУФЧЙФЕМШОЩЕ НЕФПДЩ, РПЪЧПМСАЭЙЕ ЪБТЕЗЙУФТЙТПЧБФШ Й ЙЪНЕТЙФШ ЙПООЩЕ ФПЛЙ, РТПФЕЛБАЭЙЕ ЮЕТЕЪ ПДЙОПЮОЩЕ ЙПООЩЕ ЛБОБМЩ. ч ЬФПК ЗМБЧЕ ВХДХФ ПВУХЦДБФШУС ФБЛЙЕ ЖХОЛГЙПОБМШОЩЕ УЧПКУФЧБ ЙПООЩИ ЛБОБМПЧ, ЛБЛ ЙИ УРЕГЙЖЙЮОПУФШ ДМС ФПЗП ЙМЙ ЙОПЗП ЙПОБ. лТПНЕ ФПЗП, ВХДЕФ ТБУУНПФТЕОБ ТЕЗХМСГЙС ЙПООЩИ ЛБОБМПЧ, РТЙЧПДСЭБС Л ЗЕОЕТБГЙЙ ОЕПВИПДЙНПЗП ФЙРБ ОЕТЧОПЗП ЙНРХМШУБ.

оЕЛПФПТЩЕ ЙПООЩЕ ЛБОБМЩ ЙЪВЙТБФЕМШОП РТПОЙГБЕНЩ ФПМШЛП ДМС ЛБФЙПОПЧ, ФПЗДБ ЛБЛ ДТХЗЙЕ РТПЧПДСФ ФПМШЛП БОЙПОЩ. лБФЙПООЩЕ ЛБОБМЩ НПЗХФ ВЩФШ ЧЩУПЛП ЙЪВЙТБФЕМШОЩНЙ РП ПФОПЫЕОЙА Л ПДОПНХ ЙПОХ, ОБРТЙНЕТ ОБФТЙА. йПООЩЕ ЛБОБМЩ УПЧЕТЫБАФ РЕТЕИПДЩ НЕЦДХ ПФЛТЩФЩН Й ЪБЛТЩФЩН УПУФПСОЙЕН Й ЙНЕАФ, ЛБЛ РТБЧЙМП, ИБТБЛФЕТОПЕ ЧТЕНС ПФЛТЩФПЗП УПУФПСОЙС. йИ ЧЛМБД Ч ЙПООЩК ФПЛ ЮЕТЕЪ ЛМЕФПЮОХА НЕНВТБОХ ПРТЕДЕМСЕФУС ПФОПУЙФЕМШОЩН ЛПМЙЮЕУФЧПН ЧТЕНЕОЙ, ЛПФПТПЕ ПОЙ ОБИПДСФУС Ч ПФЛТЩФПН УПУФПСОЙЙ.

пФЛТЩФЙЕ ЛБОБМБ ТЕЗХМЙТХЕФУС ТБЪМЙЮОЩНЙ НЕИБОЙЪНБНЙ. оЕЛПФПТЩЕ ЙЪ ЬФЙИ НЕИБОЙЪНПЧ ЖЙЪЙЮЕУЛЙЕ, ФБЛЙЕ ЛБЛ ТБУФСЦЕОЙЕ НЕНВТБОЩ ЙМЙ ЙЪНЕОЕОЙС НЕНВТБООПЗП РПФЕОГЙБМБ. дТХЗЙЕ НЕИБОЙЪНЩ ИЙНЙЮЕУЛЙЕ, ЧЛМАЮБАЭЙЕ УЧСЪЩЧБОЙЕ БЛФЙЧОЩИ НПМЕЛХМ (МЙЗБОДПЧ) У БЛФЙЧОЩН ГЕОФТПН, ЛПФПТЩК ТБУРПМБЗБЕФУС МЙВП У ЧОЕЛМЕФПЮОПК, МЙВП У ЧОХФТЙЛМЕФПЮОПК УФПТПОЩ ЛБОБМБ.

чБЦОЩН УЧПКУФЧПН ЛБОБМПЧ, Ч ДПРПМОЕОЙЕ Л ЛЙОЕФЙЛЕ ПФЛТЩФЙС Й ЪБЛТЩФЙС, СЧМСЕФУС УРПУПВОПУФШ ПФЛТЩФПЗП ЛБОБМБ РТПЧПДЙФШ ЙПООЩК ФПЛ. пДЙО ЙЪ УРПУПВПЧ, ЛПФПТЩН ЙПОЩ НПЗХФ РТПОЙЛБФШ ЮЕТЕЪ ПФЛТЩФЩК ЛБОБМ, СЧМСЕФУС РТПУФБС ДЙЖЖХЪЙС. дТХЗПК УРПУПВ — ЧЪБЙНПДЕКУФЧЙЕ ЙПОПЧ У ЧОХФТЙЛБОБМШОЩНЙ ГЕОФТБНЙ УЧСЪЩЧБОЙС Й РЕТЕУЛБЛЙЧБОЙЕ ЧОХФТЙ ЧПДОПК РПТЩ ПФ ПДОПЗП ГЕОФТБ Л ДТХЗПНХ. ч МАВПН УМХЮБЕ ДЧЙЦЕОЙЕ ЙПОБ ЮЕТЕЪ ЛБОБМ СЧМСЕФУС РБУУЙЧОЩН Й ПРТЕДЕМСЕФУС ЗТБДЙЕОФПН ЛПОГЕОФТБГЙЙ Й ЗТБДЙЕОФПН ЬМЕЛФТЙЮЕУЛПЗП РПФЕОГЙБМБ ОБ НЕНВТБОЕ.

лПМЙЮЕУФЧП ФПЛБ, РТПИПДСЭЕЗП ЮЕТЕЪ ПФЛТЩФЩК ЛБОБМ РП ЬМЕЛФТЙЮЕУЛПНХ ЗТБДЙЕОФХ, ЪБЧЙУЙФ ПФ РТПОЙГБЕНПУФЙ ЛБОБМБ ДМС ДБООПЗП ФЙРБ ЙПОПЧ. чЕМЙЮЙОБ ФПЛБ ФБЛЦЕ ЪБЧЙУЙФ ПФ ЛПОГЕОФТБГЙЙ ЙПОПЧ Ч ХУФШСИ ЛБОБМБ. ьФЙ ДЧБ ЖБЛФПТБ, РТПОЙГБЕНПУФШ Й ЛПОГЕОФТБГЙС, ПРТЕДЕМСАФ РТПЧПДЙНПУФШ ЛБОБМБ.

зМБЧБ 2. йПООЩЕ ЛБОБМЩ Й ОЕКТПОБМШОБС УЙЗОБМЙЪБГЙС 35

ч РЕТЧПК ЗМБЧЕ ХЛБЪЩЧБМПУШ, ЮФП РЕТЕДБЮБ ЙОЖПТНБГЙЙ Ч ОЕТЧОПК УЙУФЕНЕ ПУХЭЕУФЧМСЕФУС ДЧХНС ФЙРБНЙ ЬМЕЛФТЙЮЕУЛЙИ УЙЗОБМПЧ: НЕУФОЩНЙ РПФЕОГЙБМБНЙ, МПЛБМЙЪПЧБООЩНЙ Ч УРЕГЙБМЙЪЙТПЧБООЩИ ХЮБУФЛБИ ОЕКТПОБ, Й РПФЕОГЙБМБНЙ ДЕКУФЧЙС, ЛПФПТЩЕ РЕТЕДБАФУС РП ЧУЕК РТПФСЦЕООПУФЙ ОЕТЧОПК ЛМЕФЛЙ. ьФЙ УЙЗОБМЩ НЕОСАФ УФБВЙМШОЩК ЬМЕЛФТЙЮЕУЛЙК РПФЕОГЙБМ ЛМЕФПЮОПК НЕНВТБОЩ, ОБЪЩЧБЕНЩК НЕНВТБООЩН РПФЕОГЙБМПН РПЛПС. ч РПЛПЕ, Ч ЪБЧЙУЙНПУФЙ ПФ ФЙРБ ОЕКТПОБ, НЕНВТБООЩК РПФЕОГЙБМ ЙНЕЕФ ЧЕМЙЮЙОХ ПФ -30 Нч ДП -100 Нч. пФТЙГБФЕМШОЩК ЪОБЛ РПФЕОГЙБМБ ПЪОБЮБЕФ, ЮФП ЧОХФТЙЛМЕФПЮОЩК ЪБТСД НЕНВТБОЩ ПФТЙГБФЕМЕО РП ПФОПЫЕОЙА Л ЧОЕЛМЕФПЮОПК УТЕДЕ.

рЕТЕДБЮБ ЙНРХМШУБ Ч ОЕТЧОПК УЙУФЕНЕ ПРПУТЕДХЕФУС ЙЪНЕОЕОЙСНЙ НЕНВТБООПЗП РПФЕОГЙБМБ. ч УЕОУПТОЩИ ОЕКТПОБИ БДЕЛЧБФОЩК УФЙНХМ, ФБЛПК ЛБЛ РТЙЛПУОПЧЕОЙЕ, ЪЧХЛ, УЧЕФ, ЧЩЪЩЧБЕФ МПЛБМШОХА ДЕРПМСТЙЪБГЙА (ДЕМБС НЕНВТБООЩК РПФЕОГЙБМ НЕОЕЕ ОЕЗБФЙЧОЩН) ЙМЙ ЗЙРЕТРПМСТЙЪБГЙА (НЕНВТБООЩК РПФЕОГЙБМ УФБОПЧЙФУС ВПМЕЕ ОЕЗБФЙЧОЩН). рПДПВОЩН ЦЕ ПВТБЪПН ОЕКТПФТБОУНЙФФЕТЩ Ч УЙОБРУБИ ЧЩЪЩЧБАФ ДЕРПМСТЙЪБГЙА ЙМЙ ЗЙРЕТРПМСТЙЪБГЙА РПУФУЙОБРФЙЮЕУЛПК ЛМЕФЛЙ. рПФЕОГЙБМЩ ДЕКУФЧЙС, РТЕДУФБЧМСАЭЙЕ УПВПК ЛПТПФЛЙЕ ДЕРПМСТЙЪБГЙПООЩЕ УЙЗОБМЩ ВПМШЫПК БНРМЙФХДЩ, РТПЧПДСФ РП ПФТПУФЛБН ОЕКТПОБ ЙОЖПТНБГЙА ЙЪ ПДОПЗП ПФДЕМБ ОЕТЧОПК УЙУФЕНЩ Ч ДТХЗПК.

чУЕ ЬФЙ ЙЪНЕОЕОЙС НЕНВТБООПЗП РПФЕОГЙБМБ ЧЩЪЧБОЩ ДЧЙЦЕОЙЕН ЙПОПЧ ЮЕТЕЪ ЛМЕФПЮОХА НЕНВТБОХ. оБРТЙНЕТ, ОБРТБЧМЕООПЕ ЧОХФТШ ЛМЕФЛЙ ДЧЙЦЕОЙЕ РПМПЦЙФЕМШОП ЪБТСЦЕООЩИ ЙПОПЧ ОБФТЙС УОЙЦБЕФ ПВЭЙК ПФТЙГБФЕМШОЩК ЪБТСД НЕНВТБОЩ ЙМЙ, ДТХЗЙНЙ УМПЧБНЙ, ЧЩЪЩЧБЕФ ДЕРПМСТЙЪБГЙА. оБПВПТПФ, ТЕЪХМШФБФПН ДЧЙЦЕОЙС РПМПЦЙФЕМШОП ЪБТСЦЕООЩИ ЙПОПЧ ЛБМЙС ЙЪ ЛМЕФЛЙ СЧМСЕФУС ТПУФ ПВЭЕЗП ПФТЙГБФЕМШОПЗП ЪБТСДБ, ФП ЕУФШ ЗЙРЕТРПМСТЙЪБГЙС. зЙРЕТРПМСТЙЪБГЙС НПЦЕФ ВЩФШ ПВХУМПЧМЕОБ ФБЛЦЕ ДЧЙЦЕОЙЕН ЧОХФТШ ЛМЕФЛЙ ПФТЙГБФЕМШОП ЪБТСЦЕООЩИ ЙПОПЧ ИМПТБ.

лБЛ ДЧЙЦХФУС ЙПОЩ ЮЕТЕЪ ЛМЕФПЮОХА НЕНВТБОХ Й ЮЕН ЙИ ДЧЙЦЕОЙЕ ТЕЗХМЙТХЕФУС? зМБЧОЩН РХФЕН ДМС ВЩУФТПЗП РЕТЕНЕЭЕОЙС ЙПОПЧ ЧОХФТШ ЛМЕФЛЙ Й ЙЪ ОЕЕ СЧМСАФУС ЙПООЩЕ ЛБОБМЩ. йПООЩЕ ЛБОБМЩ РТЕДУФБЧМСАФ УПВПК ЧУФТПЕООЩЕ Ч НЕНВТБОХ НПМЕЛХМЩ ВЕМЛБ, ЛПФПТЩЕ ПВТБЪХАФ РПТЩ, РТПОЙГБЕНЩЕ ДМС ЙПОПЧ. йПООЩЕ ФПЛЙ ТЕЗХМЙТХАФУС ЮЕТЕЪ ПФЛТЩФЙЕ Й ЪБЛТЩФЙЕ ЬФЙИ ЙПООЩИ ЛБОБМПЧ. ъОБОЙЕ НЕИБОЙЪНПЧ ТБВПФЩ ЙПООЩИ ЛБОБМПЧ РПЪЧПМСЕФ РПОСФШ, ЛБЛ ЗЕОЕТЙТХАФУС ЬМЕЛФТЙЮЕУЛЙЕ УЙЗОБМЩ.

§ 1. уЧПКУФЧБ ЙПООЩИ ЛБОБМПЧ лМЕФПЮОБС НЕНВТБОБ ОЕТЧОПК ЛМЕФЛЙ

лМЕФПЮОЩЕ НЕНВТБОЩ УПУФПСФ ЙЪ ЦЙДЛПК ЖБЪЩ МЙРЙДПЧ Й ЧУФТПЕООЩИ Ч МЙРЙДЩ ВЕМЛПЧЩИ

тЙУ. 2.1. лМЕФПЮОБС НЕНВТБОБ Й ЙПООЩК ЛБОБМ. (б) лМЕФПЮОЩЕ НЕНВТБОЩ УПУФПСФ ЙЪ ЦЙДЛПК ЖБЪЩ МЙРЙДПЧ Й ЧУФТПЕООЩИ Ч МЙРЙДЩ ВЕМЛПЧЩИ НПМЕЛХМ. рТПОЙЪЩЧБАЭЙЕ НЕНВТБОХ (ФТБОУНЕНВТБООЩЕ) ВЕМЛЙ ПВТБЪХАФ ЙПООЩЕ ЛБОБМЩ. (ч) уИЕНБФЙЮОПЕ РТЕДУФБЧМЕОЙЕ ЙПООПЗП ЛБОБМБ У ГЕОФТБМШОПК ЧПДОПК РПТПК Й ЧПТПФОЩН НЕИБОЙЪНПН (G).

Fig. 2.1. Cell Membrane and Ion Channel. (A) The cell membrane is composed of a lipid bilayer embedded with proteins. Some of the proteins traverse the lipid layer, and some of these membrane-spanning proteins form membrane channels. (B) This schematic representation shows a membrane channel in cross section, with a central water-filled pore and channel "gate" (G). The gate opens and closes irregularly; the probability of opening may be regulated by the membrane potential by the binding of a ligand to the channel or by other biophysical or biochemical conditions. A sodium ion, surrounded by a single shell of water molecules, is shown to scale in the pore for size comparison.

36љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ тБЪДЕМ р. рЕТЕДБЮБ ЙОЖПТНБГЙЙ Ч ОЕТЧОПК УЙУФЕНЕ

НПМЕЛХМ. лБЛ РПЛБЪБОП ОБ ТЙУ. 2.1 б, НПМЕЛХМЩ МЙРЙДПЧ ПТЗБОЙЪПЧБОЩ Ч ДЧХИУМПКОХА НЕНВТБОХ (ВЙУМПК) ФПМЭЙОПК ПЛПМП 6 ОН. рПМСТОЩЕ ЗЙДТПЖЙМШОЩЕ ЗПМПЧЛЙ МЙРЙДПЧ ПВТБЭЕОЩ Л РПЧЕТИОПУФСН НЕНВТБОЩ, Б ЗЙДТПЖПВОЩЕ ИЧПУФЩ ЧЩФСОХФЩ Л УЕТЕДЙОЕ ВЙУМПС. мЙРЙДЩ РМПИП РТПРХУЛБАФ ЧПДХ Й РТБЛФЙЮЕУЛЙ ОЕРТПОЙГБЕНЩ ДМС ЙПОПЧ. вЕМЛПЧЩЕ НПМЕЛХМЩ ЮБУФЙЮОП РПЗТХЦЕОЩ Ч УМПК МЙРЙДПЧ, МЙВП У ЧОЕЛМЕФПЮОПК, МЙВП У ГЙФПРМБЪНБФЙЮЕУЛПК УФПТПОЩ. оЕЛПФПТЩЕ ВЕМЛЙ ГЕМЙЛПН РТПОЙЪЩЧБАФ НЕНВТБОХ. йНЕООП РТПОЙЪЩЧБАЭЙЕ НЕНВТБОХ (ФТБОУНЕНВТБООЩЕ) ВЕМЛЙ ПВТБЪХАФ ЙПООЩЕ ЛБОБМЩ. пУОПЧОЩЕ ЙПОЩ, ХЮБУФЧХАЭЙЕ Ч ЗЕОЕТБГЙЙ ЬМЕЛФТЙЮЕУЛЙИ УЙЗОБМПЧ, ФБЛЙЕ ЛБЛ ЛБМЙК, ОБФТЙК, ЛБМШГЙК ЙМЙ ИМПТ, ДЧЙЦХФУС ЮЕТЕЪ ЙПООЩЕ ЛБОБМЩ РБУУЙЧОП ВМБЗПДБТС ЗТБДЙЕОФХ ЛПОГЕОФТБГЙК Й ЬМЕЛФТЙЮЕУЛПНХ РПФЕОГЙБМХ НЕНВТБОЩ.

дТХЗЙЕ ФТБОУНЕНВТБООЩЕ ВЕМЛЙ УМХЦБФ Ч ЛБЮЕУФЧЕ ОБУПУПЧ Й РЕТЕОПУЮЙЛПЧ, ПВЕУРЕЮЙЧБАЭЙИ ФТБОУРПТФ ЧЕЭЕУФЧ ЮЕТЕЪ ЛМЕФПЮОХА НЕНВТБОХ РТПФЙЧ ЬМЕЛФТПИЙНЙЮЕУЛЙИ ЗТБДЙЕОФПЧ. фТБОУРПТФОЩЕ НЕИБОЙЪНЩ РПДДЕТЦЙЧБАФ ЙПООЩК УПУФБЧ ГЙФПРМБЪНЩ, ХДБМСС ЙМЙ ЧПЪЧТБЭБС ФЕ ЙПОЩ, ЛПФПТЩЕ РТПЫМЙ ЛМЕФПЮОХА НЕНВТБОХ РП ЙИ ЬМЕЛФТПИЙНЙЮЕУЛЙН ЗТБДЙЕОФБН. пОЙ ФБЛЦЕ ЧЩРПМОСАФ ЧБЦОХА ЖХОЛГЙА РЕТЕОПУБ ЮЕТЕЪ ЛМЕФПЮОЩЕ НЕНВТБОЩ УХВУФТБФПЧ НЕФБВПМЙЮЕУЛЙИ ТЕБЛГЙК, ФБЛЙИ ЛБЛ ЗМАЛПЪБ Й БНЙОПЛЙУМПФЩ. уЧПКУФЧБ ФТБОУРПТФОЩИ НПМЕЛХМ ПВУХЦДБАФУС Ч ЗМБЧЕ 4.