Ртеуйобрфйюеулпе фптнпцеойе

дП УЙИ РПТ НЩ ТБЪЗТБОЙЮЙЧБМЙ ЧПЪВХЦДБАЭЙЕ Й ФПТНПЪСЭЙЕ УЙОБРУЩ ОБ ПУОПЧЕ ЬЖЖЕЛФБ НЕДЙБФПТБ ОБ РПУФУЙОБРФЙЮЕУЛХА НЕНВТБОХ — ФП ЕУФШ ОБ ПУОПЧБОЙЙ ФПЗП, ДМС ЛБЛЙИ ЙПОПЧ ЧПЪТБУФБЕФ РТПЧПДЙНПУФШ РПУФУЙОБРФЙЮЕУЛПК НЕНВТБОЩ: ДМС ЛБФЙПОПЧ ЙМЙ БОЙПОПЧ. пДОБЛП, Ч ТСДЕ УМХЮБЕЧ ФПТНПЦЕОЙЕ ОЕ НПЦЕФ ВЩФШ ПВЯСУОЕОП Ч ТБНЛБИ МЙЫШ РПУФУЙОБРФЙЮЕУЛПЗП ЙЪНЕОЕОЙС РТПЧПДЙНПУФЙ ⁷⁵ћ ⁷⁶⁾. ьФПФ РБТБДПЛУ ВЩМ ТБЪТЕЫЕО Ч ТЕЪХМШФБФЕ ПФЛТЩФЙС ДПРПМОЙФЕМШОПЗП НЕИБОЙЪНБ ФПТНПЦЕОЙС —

184 тБЪДЕМ II. рЕТЕДБЮБ ЙОЖПТНБГЙЙ Ч ОЕТЧОПК УЙУФЕНЕ

тЙУ. 9.16. рТЕУЙОБРФЙЮЕУЛПЕ ФПТНПЦЕОЙЕ Ч НЩЫЕЮОПН ЧПМПЛОЕ ТБЛБ, ЛПФПТЩК ЙООЕТЧЙТХЕФУС ПДОЙН ЧПЪВХЦДБАЭЙН Й ПДОЙН ФПТНПЪОЩН БЛУПОБНЙ. (б) уФЙНХМСГЙС ЧПЪВХЦДБАЭЕЗП БЛУПОБ [е] ЧЩЪЩЧБЕФ чрур У БНРМЙФХДПК 2 Нч. (ч) уФЙНХМСГЙС ФПТНПЪОПЗП БЛУПОБ [I] ЧЩЪЩЧБЕФ ДЕРПМСТЙЪХАЭЙК фрур У БНРМЙФХДПК ПЛПМП 0,2 Нч. (у) еУМЙ ФПТНПЪОЩК УФЙНХМ УМЕДХЕФ ЪБ ЧПЪВХЦДБАЭЙН У НБМЕОШЛПК ЪБДЕТЦЛПК, ОЙЛБЛПЗП ЬЖЖЕЛФБ ОБ чрур ОЕ ОБВМАДБЕФУС. (D) еУМЙ ФПТНПЪОЩК УФЙНХМ РТЕДЫЕУФЧХЕФ ЧПЪВХЦДБАЭЕНХ ОБ ОЕУЛПМШЛП НЙММЙУЕЛХОД, ФП чрур РТБЛФЙЮЕУЛЙ РПМОПУФША ВМПЛЙТХЕФУС. ьФП ХЛБЪЩЧБЕФ ОБ ФП, ЮФП ФПТНПЬОЩК ОЕТЧ ПЛБЪЩЧБЕФ РТЕУЙОБРФЙЮЕУЛПЕ ДЕКУФЧЙЕ, ХНЕОШЫБС ЛПМЙЮЕУФЧП НЕДЙБФПТБ, ПУЧПВПЦДБЕНПЗП ЙЪ ЧПЪВХЦДБАЭЕЗП ОЕТЧБ. Fig. 9.16. Presynaptic Inhibition in a crustacean muscle fiber innervated by one excitatory and one inhibitory axon. (A) Stimulation of the excitatory axon (E) produces a 2 mV EPSP. (B) Stimulation of the inhibitory axon (I) produces a depolarizing IPSP of about 0,2 mV. (у) If the inhibitory stimulus follows the excitatory one by a short interval there is no effect on the EPSP.

(D) If the inhibitory stimulus precedes the excitatory one by a few milliseconds, the EPSP is almost abolished. The importance of precise timing indicates that the inhibitory nerve is having a presynaptic effect reducing the amount of excitatory neurotransmitter that is released. (After Dudel and Kuffter, 1961.)

тЙУ. 9.17. дМЙФЕМШОБС БРРМЙЛБГЙС би ЧЩЪЩЧБЕФ ДЕУЕОУЙФЙЪБГЙА РПУФУЙОБРФЙЮЕУЛЙИ ТЕГЕРФПТПЧ Ч ОЕТЧОП-НЩЫЕЮОПН УПЕДЙОЕОЙЙ МСЗХЫЛЙ. чОХФТЙЛМЕФПЮОБС ТЕЗЙУФТБГЙС ЙЪНЕОЕОЙК РПФЕОГЙБМБ, ЧЩЪЩЧБЕНЩИ ЛПТПФЛЙНЙ ФЕУФПЧЩНЙ ЙПОПЖПТЕФЙЮЕУЛЙНЙ ФПМЮЛБНЙ би ЙЬ НЙЛТПРЙРЕФЛЙ (ХЛБЪБОЩ ФПЮЛБНЙ). йЪ ДТХЗПК РЙРЕФЛЙ РТПЙЪЧПДЙФУС ДМЙФЕМШОБС БРРМЙЛБГЙС би (ПФНЕЮЕОБ УФХРЕОШЛБНЙ ЧОЙЪХ). чП ЧТЕНС ДМЙФЕМШОПК БРРМЙЛБГЙЙ ФЕУФПЧЩЕ ПФЧЕФЩ ОБ би ХНЕОШЫБАФУС Ч ТЕЪХМШФБФЕ ДЕУЕОУЙФЙЪБГЙЙ РПУФУЙОБРФЙЮЕУЛЙИ ТЕГЕРФПТПЧ. юЕН ВПМШЫЕ би ЧЩДЕМСЕФУС РП ЧТЕНС ДМЙФЕМШОПК БРРМЙЛБГЙЙ/ ФЕН ВПМШЫЕ УФЕРЕОШ ДЕУЕОУЙФЙЪБГЙЙ. Fig. 9.17. Prolonged Application of ACh Causes Receptor Desensitization at the frog neuromuscular junction. Intracellular recordings of potential changes produced by brief ionophoretic pulses of ACh from a micropipette (dots). Steady conditioning

doses of ACh were delivered from a second pipette (upward deflections of lower traces). During the conditioning pulse the response to the test pulse decreases in amplitude as the receptors desensitize. With increasing doses the rate and extent of desensitization increase. (After Katz and Thesleff, 1957.)

РТЕУЙОБРФЙЮЕУЛПЗП ФПТНПЦЕОЙС — ЛПФПТПЕ ВЩМП ПРЙУБОП Ч УРЙООПН НПЪЗЕ НМЕЛПРЙФБАЭЙИ Ч ТБВПФБИ ьЛЛМУБ Й ЕЗП УПФТХДОЙЛПЧ ⁷⁷⁾, Б ФБЛЦЕ Ч ОЕТЧОП-НЩЫЕЮОПН УПЕДЙОЕОЙЙ ТБЛБ ⁶⁸⁾. рТЕУЙОБРФЙЮЕУЛПЕ ФПТНПЦЕОЙЕ ЧЩЪЩЧБЕФ ХНЕОШЫЕОЙЕ ЛПМЙЮЕУФЧБ НЕДЙБФПТБ, ПУЧПВПЦДБЕНПЗП ЙЪ ЧПЪВХЦДБАЭЙИ ОЕТЧОЩИ ПЛПОЮБОЙК ⁶⁸ћ ⁷⁸ћ ⁷⁹⁾.

зМБЧБ 9. пУОПЧЩ РТСНПК УЙОПРФЙЮЕУЛПК РЕТЕДБЮЙљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ 185

лБЛ РПЛБЪБОП ОБ ТЙУ. 9.16, ФПТНПЪОЩН ОЕТЧ Ч ОЕТЧОП-НЩЫЕЮОПН УПЕДЙОЕОЙЙ ТБЛБ ОЕ ЧПЪДЕКУФЧХЕФ ОЕ ФПМШЛП ОБ НЩЫЕЮОПЕ ЧПМПЛОП, ОП ФБЛЦЕ Й ОБ ЧПЪВХЦДБАЭЕЕ ПЛПОЮБОЙЕ. рТЕУЙОБРФЙЮЕУЛЙК ЬЖЖЕЛФ ДМЙФУС ЛПТПФЛПЕ ЧТЕНС, ДПУФЙЗБС НБЛУЙНХНБ Ч ФЕЮЕОЙЕ ОЕУЛПМШЛЙИ НЙММЙУЕЛХОД Й УРБДБС РТБЛФЙЮЕУЛЙ ДП ОХМС Ч ФЕЮЕОЙЕ 6-7 НУ. нБЛУЙНБМШОЩК ФПТНПЪОЩК ЬЖЖЕЛФ ДПУФЙЗБЕФУС Ч ФПН УМХЮБЕ, ЕУМЙ ОЕТЧОЩК ЙНРХМШУ РТЙИПДЙФ Ч ФПТНПЪОПЕ РТЕУЙОБРФЙЮЕУЛПЕ ПЛПОЮБОЙЕ ЪБ ОЕУЛПМШЛП НЙММЙУЕЛХОД ДП РТЙИПДБ РПФЕОГЙБМБ ДЕКУФЧЙС Ч ЧПЪВХЦДБАЭЕЕ ПЛПОЮБОЙЕ. чМЙСОЙЕ ЧТЕНЕООПК ЪБДЕТЦЛЙ НЕЦДХ РПФЕОГЙБМБНЙ ДЕКУФЧЙС Ч ЧПЪВХЦДБАЭЕН Й ФПТНПЪСЭЕН ОЕТЧБИ ОБ ЬЖЖЕЛФЙЧОПУФШ РТЕУЙОБРФЙЮЕУЛПЗП ФПТНПЦЕОЙС РПЛБЪБОП ОБ ТЙУ. 9.16. оБ ЮБУФСИ б Й ч РПЛБЪБОЩ ЧПЪВХЦДБАЭЙК Й ФПТНПЪОЩК РПФЕОГЙБМЩ, ЧЩЪЩЧБЕНЩЕ УФЙНХМСГЙЕК УППФЧЕФУФЧХАЭЙИ ОЕТЧПЧ РП ПФДЕМШОПУФЙ. оБ ТЙУ. 9.16у УФЙНХМЙТХАФУС ПВБ ОЕТЧБ, ОП РПФЕОГЙБМ ДЕКУФЧЙС Ч ФПТНПЪОПН ОЕТЧЕ УМЕДХЕФ ЪБ РПФЕОГЙБМПН ДЕКУФЧЙС Ч ЧПЪВХЦДБАЭЕН ОЕТЧЕ У ЪБДЕТЦЛПК Ч 1,5 НУ — УМЙЫЛПН РПЪДОП, ЮФПВЩ ПЛБЪБФШ ЛБЛПК-МЙВП ФПТНПЪСЭЙК ЬЖЖЕЛФ. оБ ТЙУ. 9.16D, РПФЕОГЙБМ ДЕКУФЧЙС Ч ФПТНПЪОПН ОЕТЧЕ РТЕДЫЕУФЧХЕФ РПФЕОГЙБМХ ДЕКУФЧЙС Ч ЧПЪВХЦДБАЭЕН ОЕТЧЕ Й ЧЩЪЩЧБЕФ ЪОБЮЙФЕМШОПЕ ХНЕОШЫЕОЙЕ ЧПЪВХЦДБАЭЕЗП РПУФУЙОБРФЙЮЕУЛПЗП РПФЕОГЙБМБ.

рТЕУЙОБРФЙЮЕУЛЙК Й РПУФУЙОБРФЙЮЕУЛЙК ЬЖЖЕЛФЩ ПРПУТЕДПЧБОЩ ПДОЙН Й ФЕН ЦЕ ОЕКТПНЕДЙБФПТПН — ЗБННБ-БНЙОПНБУМСОПК ЛЙУМПФПК (збнл), Й УЧСЪБОЩ УП ЪОБЮЙФЕМШОЩН ХЧЕМЙЮЕОЙЕН ИМПТОПК РТПЧПДЙНПУФЙ ⁸⁰ћ ⁸¹⁾. вЩМП РТЕДРПМПЦЕОП, ЮФП РТЙ ЧПЪТБУФБОЙЙ ИМПТОПК РТПЧПДЙНПУФЙ Ч НЕНВТБОЕ ОЕТЧОПЗП ПЛПОЮБОЙС ДЕРПМСТЙЪХАЭЙК ЬЖЖЕЛФ ЧИПДБ ЙПОПЧ ОБФТЙС ЧП ЧТЕНС ЧПУИПДСЭЕК ЖБЪЩ РПФЕОГЙБМБ ДЕКУФЧЙС ЮБУФЙЮОП РТЕДПФЧТБЭБЕФУС ПДОПЧТЕНЕООЩН ЧИПДПН ЙПОПЧ ИМПТБ. ч ТЕЪХМШФБФЕ РТПЙУИПДЙФ ХНЕОШЫЕОЙЕ БНРМЙФХДЩ РТЕУЙОБРФЙЮЕУЛПЗП РПФЕОГЙБМБ ДЕКУФЧЙС Й ЛПМЙЮЕУФЧБ ПУЧПВПЦДБЕНПЗП НЕДЙБФПТБ. вЩМП РПЛБЪБОП, ЮФП РТЕУЙОБРФЙЮЕУЛПЕ ФПТНПЦЕОЙЕ ЧП НОПЗЙИ УЙОБРУБИ НМЕЛПРЙФБАЭЙИ РТПЙУИПДЙФ Ч ТЕЪХМШФБФЕ ЙОЗЙВЙТПЧБОЙС РПФЕОГЙБМЪБЧЙУЙНЩИ ЛБМШГЙЕЧЩИ ЛБОБМПЧ Ч ПЛПОЮБОЙСИ БЛУПОПЧ ⁸²⁾.

жХОЛГЙПОБМШОЩЕ ЪОБЮЕОЙС РТЕУЙОБРФЙЮЕУЛПЗП Й РПУФУЙОБРФЙЮЕУЛПЗП ФПТНПЦЕОЙС Ч ГЕОФТБМШОПК ОЕТЧОПК УЙУФЕНЕ ДПЧПМШОП УЙМШОП ТБЪМЙЮБАФУС. рПУФУЙОБРФЙЮЕУЛПЕ ФПТНПЦЕОЙЕ ХНЕОШЫБЕФ ЧПЪВХДЙНПУФШ ЛМЕФЛЙ, ДЕМБС ЕЕ НЕОЕЕ ЮХЧУФЧЙФЕМШОПК ЛП ЧЕЕН ЧПЪВХЦДБАЭЙН ЧИПДБН. рТЕУЙОБРФЙЮЕУЛПЕ ФПТНПЦЕОЙЕ ЗПТБЪДП ВПМЕЕ УРЕГЙЖЙЮОП Й ОБРТБЧМЕОП ОБ ПРТЕДЕМЕООЩК ЧИПД, ДБЧБС ЛМЕФЛЕ ЧПЪНПЦОПУФШ ЙОФЕЗТЙТПЧБФШ ЙОЖПТНБГЙА ЙЪ ДТХЗЙИ ЧИПДПЧ ⁸³⁾. рТЕУЙОБРФЙЮЕУЛПЕ ФПТНПЦЕОЙЕ РТЕДРПМБЗБЕФ, ЮФП ФПТНПЪОЩЕ БЛУПОЩ ХУФБОБЧМЙЧБАФ УЙОБРФЙЮЕУЛЙК ЛПОФБЛФ У ПЛПОЮБОЙСНЙ ЧПЪВХЦДБАЭЙИ БЛУПОПЧ. оБМЙЮЙЕ ФБЛЙИ БЛУП-БЛУПООЩИ УЙОБРУПЧ ВЩМП РПЛБЪБОП У РПНПЭША ЬМЕЛФТПООПК НЙЛТПУЛПРЙЙ Ч ОЕТЧОПНЩЫЕЮОПН УПЕДЙОЕОЙЙ ТБЛБ ⁸⁴⁾ Й Ч ТБЪМЙЮОЩИ ПВМБУФСИ гоу НМЕЛПРЙФБАЭЙИ ⁸⁵⁾. вПМЕЕ ФПЗП, ФПТНПЪОЩЕ ОЕТЧОЩЕ ПЛПОЮБОЙС УБНЙ РП УЕВЕ НПЗХФ РПДЧЕТЗБФШУС ЧМЙСОЙА ОБ РТЕУЙОБРФЙЮЕУЛПН ХТПЧОЕ ⁸⁶⁾; УППФЧЕФУФЧХАЭЙЕ ХМШФТБУФТХЛФХТОЩЕ ПВТБЪПЧБОЙС ВЩМЙ ПВОБТХЦЕОЩ Ч ФПТНПЪОЩИ УЙОБРУБИ ТЕГЕРФПТБ ТБУФСЦЕОЙС ТБЛБ⁸⁷⁾. йНЕАФУС ФБЛЦЕ ДБООЩЕ, УЧЙДЕФЕМШУФЧХАЭЙЕ П УХЭЕУФЧПЧБОЙЙ РТЕУЙОБРФЙЮЕУЛПЗП ЧПЪВХЦДЕОЙС, ПРПУТЕДПЧБООПЗП УЙОБРФЙЮЕУЛЙНЙ ЧИПДБНЙ, ЛПФПТЩЕ ХЧЕМЙЮЙЧБАФ ЛПМЙЮЕУФЧП НЕДЙБФПТБ, ПУЧПВПЦДБЕНПЗП ЙЪ ОЕТЧОЩИ ПЛПОЮБОЙК ⁸⁸⁾.

ДЕУЕОУЙФЙЪБГЙС

рТЙ НОПЗПЛТБФОПК ЙМЙ ДМЙФЕМШОПК БРРМЙЛБГЙЙ ПФЧЕФЩ, ЧЩЪЩЧБЕНЩЕ ОЕКТПНЕДЙБФПТПН, ХНЕОШЫБАФУС; ЬФП СЧМЕОЙЕ РПМХЮЙМП ОБЪЧБОЙЕ ДЕУЕОУЙФЙЪБГЙЙ дЕУЕОУЙФЙЪБГЙС Ч ОЕТЧОП-НЩЫЕЮОПН УПЕДЙОЕОЙЙ ВЩМБ РПДТПВОП ПИБТБЛФЕТЙЪПЧБОБ Ч ТБВПФБИ лБФГБ Й фЕУМЕЧБ, ЛПФПТЩЕ РПЛБЪБМЙ, ЮФП РТЙ РТПДПМЦЙФЕМШОПН ЧПЪДЕКУФЧЙЙ би ДЕРПМСТЙЪХАЭЙК ПФЧЕФ Ч НЩЫЕЮОПН ЧПМПЛОЕ РПУФЕРЕООП ХНЕОШЫБЕФУС (ТЙУ. 9.17) ⁸⁹⁾. дЕУЕОУЙФЙЪБГЙС СЧМСЕФУС НПМЕЛХМСТОЩН УЧПКУФЧПН УБНПЗП би-ТЕГЕРФПТБ ⁹⁰⁾. пДОБЛП, УЛПТПУФШ ДЕУЕОУЙФЙЪБГЙЙ Й ЧПУУФБОПЧМЕОЙС ТЕГЕРФПТБ НПДХМЙТХЕФУС ЖПУЖПТЙМЙТПЧБОЙЕН ^{91) - 93)}. ч ЖЙЪЙПМПЗЙЮЕУЛЙИ ХУМПЧЙСИ дЕУЕОУЙФЙЪБГЙС ОЕ ЙЗТБЕФ ЪОБЮЙФЕМШОПК ТПМЙ Ч ПФЧЕФЕ НЩЫЕЮОПЗП ЧПМПЛОБ Л би, ПУЧПВПЦДБЕНПНХ ЙЪ ОЕТЧОЩИ ПЛПОЮБОЙК ⁹⁴⁾. пДОБЛП, Ч НЩЫГЕ, ЛПФПТБС ПВТБВПФБОБ ЙОЗЙВЙФПТБНЙ ИПМЙОЬУФЕТБЪЩ (ОБРТЙНЕТ, ЖПУЖПТППТЗБОЙЮЕУЛЙНЙ УПЕДЙОЕОЙСНЙ, ЙУРПМШЪХЕНЩНЙ Ч ЛБЮЕУФЧЕ ЙОУЕЛФЙГЙДПЧ Й ОЕТЧОП-РБТБМЙФЙЮЕУЛЙИ ЗБЪПЧ), РТПДПМЦЙФЕМШОПЕ РТЙУХФУФЧЙЕ би Ч УЙОБРФЙЮЕУЛПК ЭЕМЙ ДПУФБФПЮОП ДМС ФПЗП, ЮФПВЩ ЧЩЪЧБФШ ДЕУЕОУЙФЙЪБГЙА Й ВМПЛЙТПЧБФШ УЙОБРФЙЮЕУЛХА РЕТЕДБЮХ ⁹⁵⁾.

зМХФБНБФОЩЕ Й збнл ТЕГЕРФПТЩ ФБЛЦЕ РПДЧЕТЦЕОЩ ДЕУЕОУЙФЙЪБГЙЙ ⁹⁶⁾. ч УЙОБРУБИ ГЕОФТБМШОПК ОЕТЧОПК УЙУФЕНЩ, Ч ЛПФПТЩИ ЗМХФБНБФ Й збнл ХЮБУФЧХАФ Ч РТСНПК ИЙНЙЮЕ-

186 тБЪДЕМ II. рЕТЕДБЮБ ЙОЖПТНБГЙЙ Ч ОЕТЧОПК УЙУФЕНЕ

УЛПК РЕТЕДБЮЕ, ДЕУЕОУЙФЙЪБГЙС РПУФУЙОБРФЙЮЕУЛЙИ ТЕГЕРФПТПЧ ТБЪЧЙЧБЕФУС ДБЦЕ Ч ОПТНБМШОЩИ ЖЙЪЙПМПЗЙЮЕУЛЙИ ХУМПЧЙСИ Й СЧМСЕФУС ЧБЦОЩН ЖБЛФПТПН, ПРТЕДЕМСАЭЙН БНРМЙФХДХ Й ЧТЕНЕООПК ИПД РПУФУЙОБРФЙЮЕУЛЙИ РПФЕОГЙБМПЧ ⁹⁴ћ ⁹⁷⁾.