Лтбфлп- й дпмзпчтенеообс тезхмсгйс уйофеъб недйбфптпч

пРЙУБООЩЕ ЧЩЫЕ ТЕЗХМСФПТОЩЕ НЕИБОЙЪНЩ ТБВПФБАФ ВЩУФТП, ЙЪНЕОСС УЛПТПУФШ УЙОФЕЪБ Ч ОЕТЧОЩИ ПЛПОЮБОЙСИ. лТПНЕ ФБЛЙИ ЛТБФЛПЧТЕНЕООЩИ ЬЖЖЕЛФПЧ УХЭЕУФЧХАФ НЕИБОЙЪНЩ ДПМЗПЧТЕНЕООПК ТЕЗХМСГЙЙ. рТЕЛТБУОЩН РТЙНЕТПН ФБЛПК ТЕЗХМСГЙЙ СЧМСЕФУС ПФЧЕФ УЙНРБФЙЮЕУЛПК ОЕТЧОПК УЙУФЕНЩ Х ЦЙЧПФОЩИ, РПДЧЕТЗОХФЩИ РТПДПМЦЙФЕМШОПНХ УФТЕУУХ. рТЙ ДЕКУФЧЙЙ УФТЕУУБ ОБ ПТЗБОЙЪН БЛФЙЧЙТХАФУС УЙНРБФЙЮЕУЛЙЕ ОЕКТПОЩ. рТПДПМЦЙФЕМШОБС БЛФЙЧБГЙС ЧЕДЕФ Л ФТЕИ-, ЮЕФЩТЕИЛТБФОПНХ ХЧЕМЙЮЕОЙА ХТПЧОЕК ФЙТПЪЙОЗЙДТПЛУЙМБЪЩ Й ДПЖБНЙО-b-ЗЙДТПЛУЙМБЪЩ Ч ФЕМБИ Й ФЕТНЙОБМСИ УЙНРБФЙЮЕУЛЙИ ОЕКТПОПЧ⁴¹ћ ⁴²⁾. ьФП ХЧЕМЙЮЕОЙЕ РТПЙУИПДЙФ ВМБЗПДБТС УЙОФЕЪХ ОПЧЩИ НПМЕЛХМ ЖЕТНЕОФПЧ Й СЧМСЕФУС УРЕГЙЖЙЮОЩН. дТХЗЙЕ ЖЕТНЕОФЩ УЙОФЕЪБ Й ДЕЗТБДБГЙЙ ОПТБДТЕОБМЙОБ, ФБЛЙЕ ЛБЛ ДЕЛБТВПЛУЙМБЪБ БТПНБФЙЮЕУЛЙИ L-БНЙОПЛЙУМПФ Й НПОПБНЙОПЛУЙДБЪБ, ОЕ РПДЧЕТЦЕОЩ ФБЛПНХ ЧПЪДЕКУФЧЙА.

хЧЕМЙЮЕОЙЕ ХТПЧОС ЖЕТНЕОФПЧ ЪБРХУЛБЕФУС УЙОБРФЙЮЕУЛПК БЛФЙЧБГЙЕК УЙНРБФЙЮЕУЛЙИ ОЕКТПОПЧ (УН. ТЙУ. 13.7). фБЛБС ФТБОУ-УЙОБРФЙЮЕУЛБС ТЕЗХМСГЙС РТЕДУФБЧМСЕФ УПВПК НЕИБОЙЪН, ЮЕТЕЪ ЛПФПТЩК УРПУПВОПУФЙ ОЕКТПОПЧ Л УЙОФЕЪХ НЕДЙБФПТПЧ НПЗХФ ВЩФШ УПРТСЦЕОЩ УП УЛПТПУФША ЧЩУЧПВПЦДЕОЙС НЕДЙБФПТПЧ⁴³⁾. ьЛУРЕТЙНЕОФЩ, РТПЧЕДЕООЩЕ ОБ УЙНРБФЙЮЕУ-

зМБЧБ 13. лМЕФПЮОБС υ НПМЕЛХМСТОБС ВЙПИЙНЙС УЙОБРФЙЮЕУЛПК РЕТЕДБЮЙ 273

тЙУ. 13.10. рХФЙ УЙОФЕЪБ, ИТБОЕОЙС, ЧЩУЧПВПЦДЕОЙС Й ЪБИЧБФБ ЗМХФБНБФБ Ч ЗМХФБНБФЕТЗЙЮЕУЛЙИ ОЕКТПОБИ. зМХФБНБФ УЙОФЕЪЙТХЕФУС ЙЪ ЗМХФБНЙОБ Ч НЙФПИПОДТЙСИ У РПНПЭША ЖПУЖБФ-ЪБЧЙУЙНПК ЖПТНЩ ЖЕТНЕОФБ ЗМХФБНЙОБЪЩ. фТБОУРПТФЕТ ОЕПТЗБОЙЮЕУЛПЗП ЖПУЖБФБ (т04) ТБУРПМПЦЕО Ч ЗМХФБНБФЕТЗЙЮЕУЛЙИ ФЕТНЙОБМСИ. рПУМЕ ЧЩУЧПВПЦДЕОЙС ОЕЛПФПТПЕ ЛПМЙЮЕУФЧП ЗМХФБНБФБ ЪБИЧБФЩЧБЕФУС РТЕУЙОБРФЙЮЕУЛЙН ПЛПОЮБОЙЕН; ВПМШЫБС ЮБУФШ ЗМХФБНБФБ ЪБИЧБФЩЧБЕФУС ЗМЙБМШОЩНЙ ЛМЕФЛБНЙ Й РТЕЧТБЭБЕФУС Ч ЗМХФБНЙО. зМХФБНЙО ЪБФЕН ЧЩВТБУЩЧБЕФУС ЙЪ ЗМЙЙ Й ЪБИЧБФЩЧБЕФУС ОЕТЧОЩНЙ ПЛПОЮБОЙСНЙ ДМС РПУМЕДХАЭЕЗП РТЕПВТБЪПЧБОЙС Ч ЗМХФБНБФ. еббф = ФТБОУРПТФЕТ ЧПЪВХЦДБАЭЙИ БНЙОПЛЙУМПФ.

Fig. 13.10. Pathways for Glutamate Synthesis, Storage, Release, and Uptake in glutamatergic neurons. Glutamate is synthesized from glutamine within mitochondria by a phosphate-dependent form of the enzyme glutaminase. An inorganic phosphate (P04) transporter is localized to glutamatergic terminals. After release, some glutamate is taken up into presynaptic terminals; most is taken up by glial cells and converted to glutamine, which is then released and taken up into nerve terminals for conversion to glutamate. еббф = excitatory amino acid transporter.

ЛЙИ ЗБОЗМЙСИ ЮЕМПЧЕЛБ, РПЛБЪБМЙ, ЮФП ЬМЕЛФТЙЮЕУЛБС УФЙНХМСГЙС РТЕЗБОЗМЙПОБТОЩИ ЧПМПЛПО ЧЩЪЩЧБЕФ ЪБНЕФОПЕ РПЧЩЫЕОЙЕ ХТПЧОС Нтол ФЙТПЪЙОЗЙДТПЛУЙМБЪЩ Й ДПЖБНЙО--b-ЗЙДТПЛУЙМБЪЩ Ч ФЕЮЕОЙЕ 20 НЙО. ьФП УЧЙДЕФЕМШУФЧХЕФ П ФПН, ЮФП ТЕЗХМСГЙС ЗЕОПЧ, ХЮБУФЧХАЭЙИ Ч УЙОФЕЪЕ ОПТБДТЕОБМЙОБ, СЧМСЕФУС ПЮЕОШ ВЩУФТПК Й ЪБЧЙУЙФ ПФ ЧОЕЫОЙИ ХУМПЧЙК⁴⁴⁾.

УЙОФЕЪ ОЕКТПРЕРФЙДПЧ

тЕЗХМСГЙС ЪБРБУПЧ РЕРФЙДОЩИ НЕДЙБФПТПЧ ЪБФТХДОЕОБ Ч УЧСЪЙ У ТБЪДЕМЕОЙЕН НЕУФ ЙИ УЙОФЕЪБ Й ЧЩУЧПВПЦДЕОЙС. рЕРФЙДЩ УЙОФЕЪЙТХАФУС ОБ ТЙВПУПНБИ, ЛПФПТЩЕ ТБУРПМПЦЕОЩ Ч ФЕМБИ ОЕТЧОЩИ ЛМЕФПЛ, Б ОЕ Ч БЛУПОБИ ЙМЙ ОЕТЧОЩИ ФЕТНЙОБМСИ. фБЛБС ПТЗБОЙЪБГЙС ЙНЕЕФ ДЧБ РПУМЕДУФЧЙС: ЧП-РЕТЧЩИ, УЛПТПУФШ УЙОФЕЪБ РЕРФЙДПЧ ТЕЗХМЙТХЕФУС Ч ФЕМБИ ЛМЕФПЛ, РПУМЕ ЮЕЗП РЕРФЙДЩ ДПМЦОЩ ВЩФШ РЕТЕОЕУЕОЩ Ч ФЕТНЙОБМШ БЛУПООЩН ФТБОУРПТФПН (П ЛПФПТПН ХЦЕ ЛТБФЛП ЗПЧПТЙМПУШ). ьФП РТПГЕУУ НЕДМЕООЩК РП УТБЧОЕОЙА У ВЩУФТЩН НЕУФОЩН ЛПОФТП-

МЕН УЙОФЕЪБ Й ИТБОЕОЙС ОЙЪЛПНПМЕЛХМСТОЩИ НЕДЙБФПТПЧ ЧОХФТЙ БЛУПООЩИ ПЛПОЮБОЙК. чП--ЧФПТЩИ, ЛПМЙЮЕУФЧП РЕРФЙДБ, ДПУФХРОПЕ ДМС ЧЩУЧПВПЦДЕОЙС, ПЗТБОЙЮЕОП ЕЗП ЛПМЙЮЕУФЧПН, ЙНЕАЭЙНУС Ч ФЕТНЙОБМЙ. пДОБЛП УЧСЪЩЧБОЙЕ РЕРФЙДПЧ У ТЕГЕРФПТБНЙ РТПЙУИПДЙФ РТЙ ЪОБЮЙФЕМШОП ВПМЕЕ ОЙЪЛЙИ ЛПОГЕОФТБГЙСИ (Ч РТЕДЕМБИ 10^--10—10^--8 н), ЮЕН УЧСЪЩЧБОЙЕ ОЙЪЛПНПМЕЛХМСТОЩИ НЕДЙБФПТПЧ, ФБЛЙИ ЛБЛ БГЕФЙМИПМЙО, У ЙИ ТЕГЕРФПТБНЙ (10^--7-10^--4н). нЕИБОЙЪНЩ, ХДБМСАЭЙЕ РЕРФЙДОЩЕ НЕДЙБФПТЩ ЙЪ УЙОБРФЙЮЕУЛПК ЭЕМЙ, ФБЛЦЕ Ч ПУОПЧОПН НЕДМЕООЩЕ. вПМЕЕ ФПЗП, ТЕГЕРФПТЩ ОЕКТПРЕРФЙДПЧ, ЛБЛ Й ДТХЗЙЕ НЕФБВПФТПРОЩЕ ТЕГЕРФПТЩ, ДЕКУФЧХАФ ЮЕТЕЪ ЧОХФТЙЛМЕФПЮОЩЕ РХФЙ, ПВЕУРЕЮЙЧБАЭЙЕ ПЗТПНОПЕ ХУЙМЕОЙЕ УЙЗОБМБ (ЗМБЧБ 10). чУМЕДУФЧЙЕ ЬФПЗП ДМС ПЛБЪБОЙС ЧПЪДЕКУФЧЙС ОБ РПУФУЙОБРФЙЮЕУЛХА НЙЫЕОШ ОХЦОП ОЕВПМШЫПЕ ЮЙУМП НПМЕЛХМ РЕРФЙДБ, ФБЛ ЮФП РПФТЕВОПУФШ Ч ОЕПВИПДЙНПН ДМС ЧЩУЧПВПЦДЕОЙС ЛПМЙЮЕУФЧЕ ОЕКТПРЕРФЙДБ НПЦЕФ ВЩФШ ПВЕУРЕЮЕОБ ФТБОУРПТФПН НПМЕЛХМ ЙЪ ФЕМБ ЛМЕФЛЙ.

274љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ тБЪДЕМ II. рЕТЕДБЮБ ЙОЖПТНБГЙЙ Ч ОЕТЧОПК УЙУФЕНЕ

тЙУ. 13.11. уЙОФЕЪ ОЕК ТПРЕРФЙДПЧ. (б) уФТХЛФХТБ РТП-ПРЙПНЕМБОПЛПТФЙОБ ВЩЛБ. рПМПЦЕОЙС ЙЪЧЕУФОЩИ ЛПНРПОЕОФПЧ РЕРФЙДБ ЙЪПВТБЦЕОЩ ПЛТБЫЕООЩНЙ РТСНПХЗПМШОЙЛБНЙ. пВПЪОБЮЕОЩ РБТЩ ПУОПЧОЩИ БНЙОПЛЙУМПФОЩИ ПУФБФЛПЧ, ЛПФПТЩЕ СЧМСАФУС НЙЫЕОСНЙ ДМС ЖЕТНЕОФПЧ. (ч) рТЕПВТБЪПЧБОЙЕ ОЕКТПРЕРФЙДОЩИ РТЕДЫЕУФЧЕООЙЛПЧ ПВЩЮОП ОБЮЙОБЕФУС У ПФЭЕРМЕОЙС ЛБТВПЛУЙФЕТНЙОБМШОПК ЮБУФЙ НПМЕЛХМЩ РП РПМПЦЕОЙА, ЛПФПТПЕ ТБУРПЪОБЕФУС ЬОДПРТПФЕБЪПК. пУОПЧОЩЕ РПМПЦЕОЙС ПФДЕМСАФУС ЛБТВПЛУЙРЕРФЙДБЪПК е. еУМЙ РЕРФЙД ЪБЛБОЮЙЧБЕФУС ЗМЙГЙОПН, ЖЕТНЕОФ РЕРФЙДЙМ-ЗМЙГЙО--a-БНЙДЙТХАЭБС НПОППЛУЙЗЕОБЪБ (тбн) РТЕПВТБЪХЕФ ЛПОЕЮОХА ЛБТВПЛУЙЗТХРМХ Ч БНЙДОХА. (у) рТЕДЫЕУФЧЕООЙЛЙ ОЕКТПРЕРФЙДПЧ ОБРТБЧМСАФУС Ч РПМПУФШ ЬОДПРМБЪНБФЙЮЕУЛПЗП ТЕФЙЛХМХНБ РПУТЕДУФЧПН УЙЗОБМШОПК РПУМЕДПЧБФЕМШОПУФЙ. ч ЬОДПРМБЪНБФЙЮЕУЛПН ТЕФЙЛХМХНЕ РТПЙУИПДЙФ ПВТБЪПЧБОЙЕ ДЙУХМШЖЙДОЩИ УЧСЪЕК Й N-УЧСЪБООПЕ ЗМЙЛПЪЙМЙТПЧБОЙЕ. ъБФЕН ОЕКТПРЕРФЙД ФТБОУРПТФЙТХЕФУС ЮЕТЕЪ БРРБТБФ зПМШДЦЙ, ЗДЕ РТПЙУИПДСФ ЕЗП ДБМШОЕКЫЙЕ НПДЙЖЙЛБГЙЙ, ФБЛЙЕ ЛБЛ УХМШЖБФЙТПЧБОЙЕ Й ЖПУЖПТЙМЙТПЧБОЙЕ рПЛБЪБОЩ ДЧЕ УИЕНЩ ХРБЛПЧЛЙ. уМЕЧБ РТПМЕРФЙД ХРБЛПЧЩЧБЕФУС Ч РХЪЩТШЛЙ, ПФРПЮЛПЧЩЧБАЭЙЕУС ПФ БРРБТБФБ зПМШДЦЙ;

РП НЕТЕ УПЪТЕЧБОЙС ЧЕЪЙЛХМ РТПМЕМФЙД ТБУЭЕРМСЕФУС, ПВТБЪХС ДЧБ РЕРФЙДБ (б Й ч), ХРБЛПЧБООЩЕ Ч ПДОПК ЧЕЪЙЛХМЕ. уРТБЧБ РТПМЕМФЙД ТБУЭЕРМСЕФУС ЧОХФТЙ БРРБТБФБ зПМШДЦЙ У РПУМЕДХАЭЕК УПТФЙТПЧЛПК РЕРФЙДПЧ Ч ТБЪОЩЕ РХЪЩТШЛЙ. Fig. 13.11. Synthesis of Neuropeptides. (A) Structure of bovine pro-opiomelanocortin. The locations of known peptide components are shown by colored boxes. Paired basic amino acid residues — common targets for processing enzymes — are indicated. (B) Processing of neuropeptide precursors usually begins with cleavage on the carboxy-terminal side of the recognition site by an endoprotease. The basic residues are trimmed by carboxypeptidase E. If the peptide ends in glycine, the enzyme peptidyl glycine a-amidating monooxygenase (тбн) converts the carboxy terminus to an amide. (C) Neuropeptide precursors are directed into the lumen of the endoplasmic reticulum by a signal sequence. In the endoplasmic reticulum, disulfide bonds are formed and N-linked glycosylation occurs. The propeptide is then transported through the Golgi apparatus, where further modifications, such as sulfation and phosphorylation, take place. Two packaging schemes are illustrated. On the left a propeptide is packaged into vesicles budding from the Golgi; as the vesicle matures, the propeptide is cleaved, resulting in two peptides (A and B) packaged in the same vesicle. On the right a propeptide is cleaved within the Golgi, followed by sorting of peptides into separate vesicles. (After Sossin, Fisher, and Scheller, 1989.)

зМБЧБ 13. лМЕФПЮОБС Й НПМЕЛХМСТОБС ВЙПИЙНЙС УЙОБРФЙЮЕУЛПК РЕТЕДБЮЙ 275

рЕРФЙДЩ УЙОФЕЪЙТХАФУС Ч ЧЙДЕ ВПМЕЕ ЛТХРОЩИ ВЕМЛПЧ-РТЕДЫЕУФЧЕООЙЛПЧ, ЛПФПТЩЕ ЮБУФП УПДЕТЦБФ РПУМЕДПЧБФЕМШОПУФЙ ОЕУЛПМШЛЙИ ВЙПМПЗЙЮЕУЛЙ БЛФЙЧОЩИ РЕРФЙДПЧ⁴⁵ћ ⁴⁶⁾ (ФБВМ. 13.1, ТЙУ. 13.11). рЕТЧЩНЙ ЬФБРБНЙ УЙОФЕЪБ РТЕДЫЕУФЧЕООЙЛБ ОЕКТПРЕРФЙДБ СЧМСАФУС УФБДЙЙ, ФЙРЙЮОЩЕ ДМС УЙОФЕЪБ УЕЛТЕФЙТХЕНЩИ ВЕМЛПЧ: УЙОФЕЪ Ч ЬОДПРМБЪНБФЙЮЕУЛПН ТЕФЙЛХМХНЕ, ПФЭЕРМЕОЙЕ УЙЗОБМШОПЗП РЕРФЙДБ, РТПГЕУУЙОЗ Ч БРРБТБФЕ зПМШДЦЙ Й ЧЛМАЮЕОЙЕ Ч ЛТХРОЩЕ (100-200 ОН) ЬМЕЛФТПООП--РМПФОЩЕ РХЪЩТШЛЙ. вПМЕЕ РПЪДОЙЕ ЬФБРЩ ПДЙОБЛПЧЩ ДМС ОЕКТПОПЧ Й ЬОДПЛТЙООЩИ ЛМЕФПЛ. ьФЙ ЫБЗЙ ЛБФБМЙЪЙТХАФУС УРЕГЙЖЙЮЕУЛЙНЙ ЬОДПРТПФЕБЪБНЙ, ЛПФПТЩЕ ТБУЭЕРМСАФ ВЕМПЛ-РТЕДЫЕУФЧЕООЙЛ ОБ УППФЧЕФУФЧХАЭЙЕ РЕРФЙДОЩЕ НПМЕЛХМЩ, ЬЛЪПРЕРФЙДБЪБНЙ, ХУФТБОСАЭЙНЙ у-ФЕТНЙОБМШОЩЕ ПУОПЧОЩЕ ЗТХРРЩ, Й БНЙДЙТХАЭЙН ВЙЖХОЛГЙПОБМШОЩН ЖЕТНЕОФПН, ЛПФПТЩК РТЕЧТБЭБЕФ ЗМЙГЙОПЧЩК ПУФБФПЛ Ч УППФЧЕФУФЧХАЭХА БНЙДОХА ЗТХРРХ РЕРФЙДБ (ТЙУ. 13.11ч). рТПФЕПМЙФЙЮЕУЛЙК РТПГЕУУ ОБЮЙОБЕФУС Ч БРРБТБФЕ зПМШДЦЙ Й РТПДПМЦБЕФУС ЧОХФТЙ ЛТХРОЩИ РМПФОЩИ ЧЕЪЙЛХМ, Ч ФП ЧТЕНС ЛПЗДБ ПОЙ ФТБОУРПТФЙТХАФУС ЧОЙЪ РП БЛУПОХ Й ОБИПДСФУС Ч ФЕТНЙОБМЙ. оЕЛПФПТЩЕ ЛМЕФЛЙ УЙОФЕЪЙТХАФ ВПМЕЕ ПДОПЗП НЕДЙБФПТОПЗП РЕРФЙДБ; ЬФЙ РЕРФЙДЩ НПЗХФ ВЩФШ ТБЪМЙЮОЩН ПВТБЪПН ТБУУПТФЙТПЧБОЩ Ч РХЪЩТШЛЙ Й ОБРТБЧМЕОЩ Ч ТБЪОЩЕ ФЕТНЙОБМЙ⁴⁷⁾.

§ 3. иТБОЕОЙЕ НЕДЙБФПТПЧ Ч УЙОБРФЙЮЕУЛЙИ РХЪЩТШЛБИ

оЙЪЛПНПМЕЛХМСТОЩЕ НЕДЙБФПТЩ, ФБЛЙЕ ЛБЛ би Й об УЙОФЕЪЙТХАФУС Й ХРБЛПЧЩЧБАФУС Ч РХЪЩТШЛЙ Ч БЛУПООПК ФЕТНЙОБМЙ. оБ ЬМЕЛФТПООЩИ НЙЛТПЖПФПЗТБЖЙСИ ФБЛЙЕ УЙОБРФЙЮЕУЛЙЕ РХЪЩТШЛЙ ЧЩЗМСДСФ НЕМЛЙНЙ (50 ОН Ч ДЙБНЕФТЕ) Й НПЗХФ ВЩФШ РТПЪТБЮОЩНЙ (Ф. Е. би, БНЙОПЛЙУМПФОЩЕ НЕДЙБФПТЩ) ЙМЙ ЙНЕФШ ЬМЕЛФТПООПРМПФОХА УЕТДГЕЧЙОХ (Ф. Е. ВЙПЗЕООЩЕ БНЙОЩ). лПОГЕОФТБГЙС ОЙЪЛПНПМЕЛХМСТОЩИ НЕДЙБФПТПЧ Ч РХЪЩТШЛБИ УПУФБЧМСЕФ 0,5 н, ЮФП ЪОБЮЙФЕМШОП ЧЩЫЕ, ЮЕН Ч ПЛТХЦБАЭЕК ГЙФПРМБЪНЕ.

оБЛПРМЕОЙЕ НЕДЙБФПТПЧ Ч УЙОБРФЙЮЕУЛЙИ РХЪЩТШЛБИ ПУХЭЕУФЧМСЕФУС УРЕГЙЖЙЮЕУЛЙНЙ ФТБОУРПТФОЩНЙ ВЕМЛБНЙ (ТЙУ. 13.12; УН. ФБЛЦЕ ЗМБЧБ 4). вЩМП ХУФБОПЧМЕОП ЮЕФЩТЕ ЧЕЪЙЛХМСТОЩИ ФТБОУРПТФЕТБ: ФТБОУРПТФЕТ ЧУЕИ ВЙПЗЕООЩИ НПОПБНЙОПЧ (ОБЪЧБООЩК VMAT), ФТБОУРПТФЕТ збнл Й ЗМЙГЙОБ, ФТБОУРПТФЕТ БГЕФЙМИПМЙОБ (ОБЪЧБООЩК VAChT) Й ФТБОУРПТФЕТ ЗМХФБНБФБ^48)--50). лБЦДЩК ЙЪ ФТБОУРПТФЕТПЧ СЧМСЕФУС ЙОФЕЗТБМШОЩН НЕНВТБООЩН ВЕМЛПН, ЙНЕАЭЙН 12 ФТБОУНЕНВТБООЩИ ДПНЕОПЧ. нЕНВТБОЩ УЙОБРФЙЮЕУЛЙИ ЧЕЪЙЛХМ УПДЕТЦБФ ФБЛЦЕ оЕЪБЧЙУЙНХА бфжБЪХ, ЛПФПТБС РЕТЕЛБЮЙЧБЕФ РТПФПОЩ ЧОХФТШ РХЪЩТШЛПЧ, УПЪДБЧБС ФБН РПМПЦЙФЕМШОЩК ЪБТСД Й ВПМЕЕ ЛЙУМХА УТЕДХ РП УТБЧОЕОЙА У ГЙФПРМБЪНПК⁵¹⁾. дМС ФПЗП ЮФПВЩ РЕТЕНЕЭБФШ НПМЕЛХМЩ НЕДЙБФПТБ ЧОХФТШ РХЪЩТШЛПЧ РТПФЙЧ ЗТБДЙЕОФБ ЛПОГЕОФТБГЙЙ, ЧЕЪЙЛХМСТОЩЕ ФТБОУРПТФЕТЩ НЕДЙБФПТПЧ ЙУРПМШЪХАФ ЬОЕТЗЙА ЬМЕЛФТПИЙНЙЮЕУЛПЗП Й То ЗТБДЙЕОФПЧ. йЪ-ЪБ НБМПЗП ТБЪНЕТБ УЙОБРФЙЮЕУЛЙЕ РХЪЩТШЛЙ, ЧЕТПСФОП, УПДЕТЦБФ ФПМШЛП ПДОХ ЛПРЙА РТПФПООПК РПНРЩ, ЛПФПТБС РТЕДУФБЧМСЕФ УПВПК ВПМШЫПК ЛПНРМЕЛУ, УПУФПСЭЙК, РП ЛТБКОЕК НЕТЕ, ЙЪ 12 УХВЯЕДЙОЙГ.

чЕЪЙЛХМСТОЩЕ ФТБОУРПТФЕТЩ НЕДЙБФПТПЧ ОЕ ПВМБДБАФ ФБЛПК ЦЕ УРЕГЙЖЙЮОПУФША, ЛБЛ РПУФУЙОБРФЙЮЕУЛЙЕ ТЕГЕРФПТЩ. чУМЕДУФЧЙЕ ЬФПЗП НПМЕЛХМЩ, ЛПФПТЩЕ ОЕ УРПУПВОЩ БЛФЙЧЙТПЧБФШ РПУФУЙОБРФЙЮЕУЛЙЕ ТЕГЕРФПТЩ, ЙОПЗДБ ОБЛБРМЙЧБАФУС Ч УЙОБРФЙЮЕУЛЙИ РХЪЩТШЛБИ Й ЧЩВТБУЩЧБАФУС ЙЪ БЛУПООЩИ ФЕТНЙОБМЕК Ч ЛБЮЕУФЧЕ РУЕЧДПНЕДЙБФПТПЧ⁵²ћ ⁵³⁾.

рЕТЧЩНЙ ВЩМЙ ЧЩДЕМЕОЩ Й РТПБОБМЙЪЙТПЧБОЩ ВЙПИЙНЙЮЕУЛЙ РХЪЩТШЛЙ ЙЪ ОБДРПЮЕЮОЙЛБ. ьФЙ ЛТХРОЩЕ РХЪЩТШЛЙ (200—400 ОН Ч ДЙБНЕФТЕ) ОБЪЩЧБАФУС ИТПНБЖЖЙООЩНЙ ЗТБОХМБНЙ, ФБЛ ЛБЛ ПОЙ ПЛТБЫЙЧБАФУС УПМСНЙ ИТПНБ. иТПНБЖЖЙООЩЕ ЗТБОХМЩ РПНЙНП ЛБФЕИПМБНЙОПЧ УПДЕТЦБФ ЧЩУПЛЙЕ ЛПОГЕОФТБГЙЙ бфж, ЖЕТНЕОФБ ДПЖБНЙО-b-ЗЙДТПЛУЙМБЪЩ Й ТБУФЧПТЙНЩИ ВЕМЛПЧ, ОБЪЩЧБЕНЩИ ИТПНПЗТБОЙОБНЙ. пВТБЪПЧБОЙЕ НХМШФЙНПМЕЛХМСТОЩИ ЛПНРМЕЛУПЧ НЕЦДХ РПМПЦЙФЕМШОП ЪБТСЦЕООЩНЙ ЛБФЕИПМБНЙОБНЙ, ПФТЙГБФЕМШОП ЪБТСЦЕООЩН бфж Й ИТПНПЗТБОЙОБНЙ, РП-ЧЙДЙНПНХ, УРПУПВУФЧХЕФ ХРБЛПЧЛЕ Й ИТБОЕОЙА ЛБФЕИПМБНЙОПЧ Ч ФБЛЙИ ЛПОГЕОФТБГЙСИ, ЛПФПТЩЕ Ч ЙОЩИ ХУМПЧЙСИ НПЗМЙ ВЩ ВЩФШ ЗЙРЕТПУНПФЙЮЕУЛЙНЙ⁵⁴⁾. лТПНЕ ФПЗП, ЧЩУЧПВПЦДЕОЙЕ ЛБФЕИПМБНЙОПЧ УПРТПЧПЦДБЕФУС ЧЩВТПУПН бфж, ЛПФПТЩК ПЛБЪЩЧБЕФ УЧПЙ УПВУФЧЕООЩЕ ЬЖЖЕЛФЩ, Й ФБЛЙН ПВТБЪПН ДЕКУФЧХЕФ ЛБЛ ЛПФТБОУНЙФЗЕТ⁵⁵ћ ⁵⁶⁾. вЩМП РПЛБЪБОП ФБЛЦЕ, ЮФП ПДЙО ЙЪ ВЕМЛПЧ, ИТПНПЗТБОЙО б, УМХЦЙФ РТЕДЫЕУФЧЕООЙЛПН ТСДБ РЕРФЙДПЧ, ЛПФПТЩЕ НПДХМЙТХАФ УЕЛТЕГЙА⁵⁶⁾.

вЩМЙ ЧЩДЕМЕОЩ УЙОБРФЙЮЕУЛЙЕ РХЪЩТШЛЙ ЙЪ РЕТЙЖЕТЙЮЕУЛЙИ ИПМЙОЕТЗЙЮЕУЛЙИ Й ОПТБДТЕОЕТЗЙЮЕУЛЙИ ФЕТНЙОБМЕК Й ЙЪ ГЕОФТБМШОПК ОЕТЧОПК УЙУФЕНЩ. ч ОПТБДТЕОЕТЗЙЮЕУЛЙИ ОЕТЧОЩИ ПЛПОЮБОЙСИ ЙНЕАФУС ЛТХРОЩЕ

276љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ тБЪДЕМ р. рЕТЕДБЮБ ЙОЖПТНБГЙЙ Ч ОЕТЧОПК УЙУФЕНЕ

тЙУ. 13.12. фТБОУРПТФ НЕДЙБФПТПЧ Ч УЙОБРФЙЮЕУЛЙЕ РХЪЩТШЛЙ ХРТБЧМСЕФУС РТПФПООЩН ЬМЕЛФТПИЙНЙЮЕУЛЙН ЗТБДЙЕОФПН. бфж-ЪБЧЙУЙНБС РПНРБ ФТБОУРПТФЙТХЕФ РТПФПОЩ Ч УЙОБРФЙЮЕУЛЙЕ РХЪЩТШЛЙ, УПЪДБЧБС ЧОХФТЙ ЧЕЪЙЛХМ ЛЙУМХА Й РПМПЦЙФЕМШОП ЪБТСЦЕООХА ПФОПУЙФЕМШОП ГЙФПРМБЪНЩ УТЕДХ. оЕКТПНЕДЙБФПТЩ РЕТЕОПУСФУС Ч РХЪЩТШЛЙ УРЕГЙЖЙЮЕУЛЙНЙ ФТБОУРПТФЕТБНЙ, ЬОЕТЗЕФЙЮЕУЛЙ УПРТСЦЕООЩНЙ У РТПФПООЩН ЬМЕЛФТПИЙНЙЮЕУЛЙН ЗТБДЙЕОФПН. Fig. 13.12. Transport of Transmitters into Synaptic Vesicles Is Driven by a Proton Electrochemical Gradient. An ATP-powered pump transports protons into synaptic vesicles,

making the vesicle interior acidic and positive relative to the cytoplasm. Neurotransmitters are carried into the vesicles by specific transporters, energetically coupled to the proton electrochemical gradient.

РМПФОЩЕ РХЪЩТШЛЙ (70—200 ОН Ч ДЙБНЕФТЕ), ЛПФПТЩЕ РПИПЦЙ ОБ ИТПНБЖЖЙООЩЕ ЗТБОХМЩ. ьФЙ РХЪЩТШЛЙ УПДЕТЦБФ ИТПНПЗТБОЙОЩ, ТБУФЧПТЙНХА ЖПТНХ ДПЖБНЙО-b-ЗЙДТПЛУЙМБЪЩ Й РЕРФЙДОЩЕ оЕКТПНЕДЙБФПТЩ. ч ЛБФЕИПМБНЙО-УПДЕТЦБЭЙИ ОЕТЧОЩИ ФЕТНЙОБМСИ, ФБЛ ЦЕ ЛБЛ Й Ч ИПМЙОЕТЗЙЮЕУЛЙИ ОЕТЧОЩИ ПЛПОЮБОЙСИ, ОБИПДЙФУС ВПМШЫПЕ ЮЙУМП НЕМЛЙИ УЙОБРФЙЮЕУЛЙИ РХЪЩТШЛПЧ, Ч ЛПФПТЩИ УПДЕТЦЙФУС ОЕЪОБЮЙФЕМШОПЕ ЛПМЙЮЕУФЧП ТБУФЧПТЙНПЗП ВЕМЛБ. уЙОБРФЙЮЕУЛЙЕ РХЪЩТШЛЙ, УПДЕТЦБЭЙЕ БГЕФЙМИПМЙО Й ВПМШЫЙОУФЧП ВЙПЗЕООЩИ БНЙОПЧ, ФБЛЦЕ УПДЕТЦБФ ЧЩУПЛЙЕ ЛПОГЕОФТБГЙЙ бфж⁵⁷ћ⁵⁸⁾. ч ЧЕЪЙЛХМБИ, УПДЕТЦБЭЙИ УЕТПФПОЙО, ОБИПДЙФУС НБМП бфж, ОП ЙНЕЕФУС ВПМШЫПЕ ЛПМЙЮЕУФЧП ВЕМЛБ, У ЧЩУПЛПК БЖЖЙООПУФША УЧСЪЩЧБАЭЕЗП 5-оф⁵⁹⁾. оЕУНПФТС ОБ ФП, ЮФП ЪБИЧБФ бфж Ч ЛБФЕИПМБНЙО- Й би-УПДЕТЦБЫЙЕ РХЪЩТШЛЙ ВЩМ ПИБТБЛФЕТЙЪПЧБО⁵⁴ћ ⁶⁰⁾, ФТБОУРПТФЕТ бфж ЕЭЕ ОЕ ЙДЕОФЙЖЙГЙТПЧБО. оЕЛПФПТЩЕ ОЕКТПОЩ УРЙООПЗП НПЪЗБ ЧЩУЧПВПЦДБАФ Й збнл, Й ЗМЙГЙО¹⁵⁾. фПФ ЖБЛФ, ЮФП ЬФЙ ДЧБ НЕДЙБФПТБ ЙНЕАФ ПДЙО Й ФПФ ЦЕ ЧЕЪЙЛХМСТОЩК ФТБОУРПТФЕТ⁶¹ћ ⁶²⁾, ДБАФ ПУОПЧБОЙС РПМБЗБФШ, ЮФП збнл Й ЗМЙГЙО ХРБЛПЧЩЧБАФУС ЧНЕУФЕ Ч ПДОЙ Й ФЕ ЦЕ РХЪЩТШЛЙ.

§ 4. бЛУПООЩК ФТБОУРПТФ

вЕМЛЙ, ЛПФПТЩЕ ПВОБТХЦЙЧБАФ Ч БЛУПООЩИ ПЛПОЮБОЙСИ, ДПМЦОЩ ДПУФБЧМСФШУС ФХДБ ЙЪ ФЕМБ ЛМЕФЛЙ, ЗДЕ ПОЙ УЙОФЕЪЙТХАФУС. рЕТЧЩЕ ДПЛБЪБФЕМШУФЧБ РЕТЕДЧЙЦЕОЙС ЧЕЭЕУФЧБ ЧДПМШ БЛУПОПЧ ВЩМЙ РПМХЮЕОЩ Ч ЬЛУРЕТЙНЕОФБИ чЕКУУБ У ЛПММЕЗБНЙ. пОЙ РЕТЕЦЙНБМЙ РЕТЙЖЕТЙЮЕУЛЙЕ ОЕТЧЩ У РПНПЭША МЙЗБФХТЩ Й ОБВМАДБМЙ ТБЪВХИБОЙЕ БЛУПОПЧ ЧЩЫЕ НЕУФБ РЕТЕЦБФЙС. рПУМЕ ХУФТБОЕОЙС МЙЗБФХТЩ РТПЙУИПДЙМП РЕТЕНЕЭЕОЙЕ ОБЛПРЙЧЫЕЗПУС ЧЕЭЕУФЧБ ЧДПМШ БЛУПОБ⁶³⁾. ьФЙ ЬЛУРЕТЙНЕОФЩ УЧЙДЕФЕМШУФЧХАФ, ЮФП Ч ОПТНБМШОЩИ ХУМПЧЙСИ УХЭЕУФЧХЕФ РПУФПСООПЕ ПВЯЕНОПЕ РЕТЕНЕЭЕОЙЕ БЛУПРМБЪНЩ ЧДПМШ БЛУПОБ УП УЛПТПУФША 1-2 НН Ч ДЕОШ, ЛПФПТПЕ РПМХЮЙМП ОБЪЧБОЙЕ «БЛУПРМБЪНБФЙЮЕУЛПЗП ФПЛБ». ьФБ ЙДЕС ВЩМБ РПДФЧЕТЦДЕОБ РПЪДОЕЕ Ч ЬЛУРЕТЙНЕОФБИ У ЙУРПМШЪПЧБОЙЕН ТБДЙПБЛФЙЧОП НЕЮЕОЩИ БНЙОПЛЙУМПФ, ЛПФПТЩЕ РЕТЕНЕЭБМЙУШ Ч УПУФБЧЕ ВЕМЛПЧ ПФ ФЕМ ОЕТЧОЩИ ЛМЕФПЛ РП РЕТЙЖЕТЙЮЕУЛЙН Й ГЕОФТБМШОЩН БЛУПОБН⁶⁴⁾. фБЛПЕ РЕТЕДЧЙЦЕОЙЕ ОБВМАДБМПУШ ДБЦЕ Ч ПДЙОПЮОЩИ БЛУПОБИ Ч ЛМЕФПЮОПК ЛХМШФХТЕ (ТЙУ. 13.13)⁶⁵⁾.