Лтбфлпчтенеооще йънеоеойс уйобрфйюеулпк ретедбюй

чП ЧТЕНС ФПЗП, ЛБЛ РЙСЧЛБ РМЩЧЕФ ЙМЙ РЕТЕДЧЙЗБЕФУС РП РПЧЕТИОПУФЙ, НЕИБОЙЮЕУЛБС УФЙНХМСГЙС ЛПЦЙ ЧЩЪЩЧБЕФ УЕТЙЙ ЙНРХМШУПЧ. ч ЬФЙИ ХУМПЧЙСИ РПЧФПТОПК БЛФЙЧОПУФЙ РЕ-

322љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ тБЪДЕМ III. йОФЕЗТБФЙЧОЩЕ НЕИБОЙЪНЩ

тЙУ. 15.6. пВМЕЗЮЕОЙЕ Й ДЕРТЕУУЙС Ч УЙОБРУБИ НЕЦДХ УЕОУПТОЩНЙ Й ДЧЙЗБФЕМШОЩНЙ ОЕКТПОБНЙ РЙСЧЛЙ. (б) уТБЧОЕОЙЕ ИЙНЙЮЕУЛПК Й ЬМЕЛФТЙЮЕУЛПК РЕТЕДБЮЙ Ч ЗБОЗМЙЙ. N ЛМЕФЛБ УФЙНХМЙТХЕФУС ДЧХНС РПУМЕДПЧБФЕМШОЩНЙ ЙНРХМШУБНЙ (РПЛБЪБОП ЧЧЕТИХ). ч ИЙНЙЮЕУЛЙИ УЙОБРУБИ НЕЦДХ N Й L ЛМЕФЛБНЙ ЧПЪОЙЛБЕФ ПВМЕЗЮЕОЙЕ, РПЬФПНХ ЧФПТПК ЙНРХМШУ ЧЩЪЩЧБЕФ ВПМЕЕ ЧЩУПЛЙК РП БНРМЙФХДЕ Й ВПМЕЕ ДМЙФЕМШОЩК УЙОБРФЙЮЕУЛЙК РПФЕОГЙБМ (ЧОЙЪХ УМЕЧБ). оБПВПТПФ, РПФЕОГЙБМЩ Ч УЙОБРУБИ НЕЦДХ ф Й L ЛМЕФЛБНЙ, ЧЩЪЧБООЩЕ ЛБЛ РЕТЧЩН, ФБЛ Й ЧФПТЩН ЙНРХМШУПН, ПДЙОБЛПЧЩ РП БНРМЙФХДЕ Й ДМЙФЕМШОПУФЙ. ьФПФ УЙОБРУ СЧМСЕФУС ФЙРЙЮОЩН РТЙНЕТПН ЬМЕЛФТЙЮЕУЛПЗП УЙОБРУБ. (ч) пУПВЕООПУФЙ ПУЧПВПЦДЕОЙС НЕДЙБФПТБ Ч ТБЪМЙЮОЩИ УЙОБРУБИ. рТЙ УФЙНХМСГЙЙ N ЛМЕФЛЙ ТЕЗЙУФТЙТПЧБМЙ ПФЧЕФЩ L Й бе ЛМЕФПЛ. вПМШЫЕЕ ПВМЕЗЮЕОЙЕ ВЩМП ЪБТЕЗЙУФТЙТПЧБОП Ч УЙОБРУЕ НЕЦДХ N Й бе ЛМЕФЛБНЙ (ПФЧЕФ ОБ РЕТЧЩК ЙНРХМШУ Ч бе ЛМЕФЛЕ, НБМПК БНРМЙФХДЩ, РПЛБЪБО УФТЕМЛПК). (у) йНРХМШУЩ Ч бе ЛМЕФЛЕ РТЙЧПДСФ Л ПВТБЪПЧБОЙА УЛМБДПЛ (РПЛБЪБОП УФТЕМЛБНЙ). (D) рТЙ УФЙНХМСГЙЙ N ЛМЕФПЛ У ЮБУФПФПК 2 ЙНРХМШУБ Ч УЕЛХОДХ БНРМЙФХДБ УЙОБРФЙЮЕУЛПЗП РПФЕОГЙБМБ Ч бе ЛМЕФЛБИ ЪБ УЮЕФ ПВМЕЗЮЕОЙС ЧПЪТБУФБЕФ ВПМЕЕ ЮЕН Ч 2 ТБЪБ, Б РПФЕОГЙБМ Ч L ЛМЕФЛБИ ХНЕОШЫБЕФУС. рП ПУЙ БВУГЙУУ ХЛБЪБО ОПНЕТ УЙЗОБМБ Ч РБЮЛЕ. рП ПУЙ ПТДЙОБФ ПФМПЦЕОЩ РТПРПТГЙПОБМШОЩЕ ЧЕМЙЮЙОЩ УЙОБРФЙЮЕУЛЙИ РПФЕОГЙБМПЧ, РП УТБЧОЕОЙА УП УТЕДОЙН РПФЕОГЙБМПН, ТБУУЮЙФБООЩН ОБ ПУОПЧЕ ПДЙОПЮОЩИ УФЙНХМСГЙК Й РТЙОСФЩН ЪБ 100%. Fig. 15.6. Facilitation and Depression at synapses between leech sensory and motor neurons. (A) Comparison of chemical and electrical transmission in a ganglion. Απ Ν cell is stimulated twice in succession, and at the same time its impulses are recorded (upper traces). At the chemical synapse between N and L cells, facilitation occurs, so a second impulse leads to a larger synaptic potential (bottom left). In contrast two potentials evoked by ф cell impulses in an L cell cause unchanged postsynaptic potentials with double stimulation. This is typical of electrical synapses. (B) Characteristics of transmitter release at different synapses made by a presynaptic neuron. An N cell is stimulated, and responses are recorded in L and AE cells. Facilitation is greater at the N-AE synapse. (The small first synaptic potential in the AE cell is marked by an arrow.) (C) Impulses in an AE cell produce annular erection (arrows). (D) When the N cell is stimulated at a rate of 2 per second, the synaptic potentials in the AE cell are facilitated to more than double their original size, whereas those in the L cell decrease in amplitude.

The abscissa indicates the number of the synaptic potential recorded in the train. The ordinate gives the proportional height of the synaptic potentials compared with the average value before the train (100 %). (A after Nicholls and Purves, 1972; B-P after Muller and Nicholls, 1974.)

ТЕДБЮБ Ч ИЙНЙЮЕУЛЙИ УЙОБРУБИ ЪОБЮЙФЕМШОЩН ПВТБЪПН НЕОСЕФУС РП УЙМЕ (ЗМБЧБ 12). тБЪМЙЮОБС БЛФЙЧОПУФШ ТБЪОЩИ ИЙНЙЮЕУЛЙИ УЙОБРУПЧ УРПУПВУФЧХЕФ РПУМЕДПЧБФЕМШОПК БЛФЙЧБГЙЙ ЙМЙ ЙОБЛФЙЧБГЙЙ ДЧХИ ТБЪМЙЮОЩИ РПУФУЙОБРФЙЮЕУЛЙИ НЙЫЕОЕК ПДОЙН ЮХЧУФЧЙФЕМШОЩН ОЕКТПОПН⁴⁵⁾, БЛФЙЧЙТХС УОБЮБМБ ПДОХ, Б РПФПН ДТХЗХА. фБЛПК ФЙР «ДЙЖЖЕТЕОГЙТПЧБООП-

зМБЧБ 15. лМЕФПЮОЩЕ НЕИБОЙЪНЩ ЙОФЕЗТБГЙЙ Й РПЧЕДЕОЙС 323

ЗП» ЧПЪДЕКУФЧЙС ИПТПЫП ПВЯСУОСЕФ ФПФ ЖБЛФ, ЮФП РТЙ ДБЧМЕОЙЙ ОБ ЛПЦХ РЙСЧЛЙ УОБЮБМБ ЧПЪОЙЛБЕФ УПЛТБЭЕОЙЕ, Б РПФПН ЧЩРТСНМЕОЙЕ УЕЗНЕОФПЧ.

уПЛТБЭЕОЙЕ УФЕОПЛ ФЕМБ ЧПЪОЙЛБЕФ ВЩУФТП Й ДМЙФУС ОЕДПМЗП, Ч ФП ЧТЕНС ЛБЛ ТБУРТСНМЕОЙЕ (erection) НЩЫЕЮОПЗП ЛПМШГБ РТПЙУИПДЙФ ВПМЕЕ НЕДМЕООП Й ДМЙФУС ДПМШЫЕ. фБЛБС ТЕБЛГЙС ИПТПЫП ПВЯСУОСЕФУС УЙОБРФЙЮЕУЛЙНЙ РПФЕОГЙБМБНЙ, РПЛБЪБООЩНЙ ОБ ТЙУ. 15.6, ЛПФПТЩЕ ЧЩЪЩЧБАФ ПВМЕЗЮЕОЙЕ ОБ ПРТЕДЕМЕООЩИ ЮБУФПФБИ Й ХРТБЧМСАФ РПУМЕДПЧБФЕМШОПК БЛФЙЧБГЙЕК ДЧХИ НПФПОЕКТПОПЧ. лПЗДБ N ЛМЕФЛБ РПУЩМБЕФ УЕТЙА ЙНРХМШУПЧ Ч ПФЧЕФ ОБ ЖЙЪЙПМПЗЙЮЕУЛЙК ТБЪДТБЦЙФЕМШ, УЙОБРФЙЮЕУЛЙЕ РПФЕОГЙБМЩ Ч ИЙНЙЮЕУЛЙИ УЙОБРУБИ НПЗХФ ВЩФШ ПВОБТХЦЕОЩ ЛБЛ Ч L, ФБЛ Й Ч бе НПФПОЕКТПОБИ. ьФЙ УЙОБРФЙЮЕУЛЙЕ РПФЕОГЙБМЩ РТПИПДСФ ЖБЪЩ ПВМЕЗЮЕОЙС Й ДЕРТЕУУЙЙ. пВМЕЗЮЕОЙЕ (facilitation), ПДОБЛП, ЪОБЮЙФЕМШОП ВПМЕЕ ЧЩТБЦЕОП Й ДПМШЫЕ ДМЙФУС Ч УЙОБРУБИ бе НПФПОЕКТПОПЧ. вПМШЫПЕ ЛПМЙЮЕУФЧП ЛПУЧЕООЩИ ЬЛУРЕТЙНЕОФПЧ РПЪЧПМСАФ РТЕДРПМБЗБФШ, ЮФП ПВМЕЗЮЕОЙЕ Й ДЕРТЕУУЙС ЪБЧЙУСФ ПФ ЛПМЙЮЕУФЧБ НЕДЙБФПТБ, ЧЩУЧПВПЦДЕООПЗП ЙЪ ФЕТНЙОБМЕК N ЛМЕФПЛ. уИПДОЩЕ ЬЖЖЕЛФЩ ВЩМЙ ПВОБТХЦЕОЩ Ч ЛМЕФЛБИ-НЙЫЕОСИ, ЙООЕТЧЙТХЕНЩИ ЛПТФЙЛБМШОЩНЙ ОЕКТПОБНЙ⁴⁶⁾.

х РЙСЧПЛ Й Aplysia ^{47, 48)}ЙНЕАФУС Й ВПМЕЕ НЕДМЕООЩЕ РХФЙ РТПЧЕДЕОЙС УЙЗОБМБ, РПУТЕДУФЧПН ЙОФЕТОЕКТПОПЧ, ЛПФПТЩЕ ЙДХФ РБТБММЕМШОП ПУОПЧОПНХ РХФЙ. пОЙ УМХЦБФ ДМС ЛППТДЙОБГЙЙ ВПМЕЕ УМПЦОЩИ ДЧЙЦЕОЙК Ч ПРТЕДЕМЕООХА УФПТПОХ Ч ПФЧЕФ ОБ НЕИБОЙЮЕУЛПЕ ТБЪДТБЦЕОЙЕ. оБРТЙНЕТ, лТЙУФБО Й ЕЗП ЛПММЕЗЙ РПЛБЪБМЙ, ЮФП Ч УМХЮБЕ ДБЧМЕОЙС ОБ ПДОХ УФПТПОХ РЙСЧЛЙ ЧПЪОЙЛБЕФ УЗЙВБОЙЕ ФЕМБ. оБРТБЧМЕОЙЕ УЗЙВБОЙС ЪБЧЙУЙФ ПФ ФПЗП, ОБ ЛБЛПК ХЮБУФПЛ ФЕМБ ОБОПУЙФУС ТБЪДТБЦЕОЙЕ⁴⁹ћ ⁵⁰⁾. тЕЖМЕЛУ УЗЙВБОЙС УРПУПВУФЧХЕФ ТБЪЧПТПФХ ФЕМБ ПФ ТБЪДТБЦЙФЕМС. пФОПУЙФЕМШОБС ЮБУФПФБ БЛФЙЧОПУФЙ ЮЕФЩТЕИ Ρ ОЕКТПОПЧ, ЛПФПТЩЕ ТБУРПЪОБАФ НЕУФП ОБОЕУЕОЙС ТБЪДТБЦЕОЙС, БОБМЙЪЙТХЕФУС УЕФША ЙЪ 25-30 ЙОФЕТОЕКТПОПЧ, ЛПОФТПМЙТХАЭЙИ УЗЙВБОЙЕ ФЕМБ Ч ОХЦОПН ОБРТБЧМЕОЙЙ (ТЙУ. 15.7). ьФП ДПУФЙЗБЕФУС РХФЕН УПЛТБЭЕОЙС ПДОЙИ НЩЫГ Й ТБУУМБВМЕОЙС ДТХЗЙИ. фП, ЛБЛЙН ПВТБЪПН РТПЙУИПДЙФ БЛФЙЧБГЙС ДЧЙЗБФЕМШОЩИ ОЕКТПОПЧ, ЪБЧЙУЙФ ПФ ТЕЪХМШФБФПЧ ТБВПФЩ ЬФПК ОЕКТПООПК УЕФЙ. йОФЕТЕУОП, ЮФП Ч УФПНБФПЗБУФТЙЮЕУЛПН ЗБОЗМЙЙ ПНБТПЧ^51)--53) МАВПК ЙОФЕТОЕКТПО НПЦЕФ ВЩФШ ЧПЧМЕЮЕО Ч БОБМЙЪ ВПМШЫПЗП ЛПМЙЮЕУФЧБ ДЧЙЦЕОЙК.