Уеоуйфйъбгйс й s йофетоектпощ

нЕИБОЙЪН ФПЗП, ЛБЛ ПФДЕМШОЩК ОЕКТПО НПЦЕФ ЙЗТБФШ ЛППТДЙОЙТХАЭХА ТПМШ Ч РПЧЕДЕОЙЙ ЦЙЧПФОПЗП, ФЭБФЕМШОЩН ПВТБЪПН ЙЪХЮБМ-

326љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ тБЪДЕМ III. йОФЕЗТБФЙЧОЩЕ НЕИБОЙЪНЩ

тЙУ. 15.8. тПМШ ВМПЛБ РТПЧЕДЕОЙС УЙЗОБМБ Ч РТПГЕУУБИ УЙОБРФЙЮЕУЛПК РЕТЕДБЮЙ Й ЙОФЕЗТБГЙЙ. нЕДЙБМШОП ТБУРПМПЦЕООБС Ρ ЛМЕФЛБ (ЙООЕТЧЙТХАЭБС ДПТЪБМШОЩК ХЮБУФПЛ ФЕМБ, ЛБЛ РПЛБЪБОП ОБ ТЙУ. 15.4) РПУЩМБЕФ РТЕУЙОБРФЙЮЕУЛЙЕ БЛУПОЩ Л НПФПТОЩН ЛМЕФЛБН, ЧЩЪЩЧБАЭЙН УПЛТБЭЕОЙЕ РТПДПМШОЩИ НЩЫГ ФЕМБ (L ЛМЕФЛЙ) Й ПВТБЪПЧБОЙЕ УЛМБДПЛ (бе ЛМЕФЛЙ). (б) уЙОБРФЙЮЕУЛЙЕ РПФЕОГЙБМЩ Ч L Й бе ЛМЕФЛБИ, ЧЩЪЧБООЩЕ РТЙ УФЙНХМСГЙЙ Ρ ОЕКТПОПЧ ЧОХФТЙЛМЕФПЮОП ЧЧЕДЕООЩН ЬМЕЛФТПДПН. йНРХМШУЩ, ЧПЪОЙЛЫЙЕ Ч УПУЕДОЙИ УЕЗНЕОФБИ ФЕМБ Ч ПФЧЕФ ОБ ДБЧМЕОЙЕ, ТБУРТПУФТБОСАФУС РП НБМЩН БЛУПОБН Ч УПУФБЧЕ УПЕДЙОЙФЕМШОЩИ ЧЕФПЮЕЛ (ЛПООЕЛФЙЧ), ЧПЧМЕЛБАФ ЧУЕ ЧЕФЧЙ Ρ ОЕКТПОБ Й ЧЩЪЩЧБАФ УЙОБ РФЙЮЕУЛЙЕ РПФЕОГЙБМЩ ЛБЛ ОБ бе, ФБЛ Й ОБ L ЛМЕФЛБИ. (ч) рТЙ НОПЗПЛТБФОПН ТБЪДТБЦЕОЙЙ ЛПЦЙ Ч ПВМБУФЙ УБНПЗП РЕТЕДОЕЗП УЕЗНЕОФБ ФЕМБ, Ρ ЛМЕФЛБ ЗЙРЕТРПМСТЙ ЪХЕФУС, Й РТПЧЕДЕОЙЕ УЙЗОБМПЧ ВМПЛЙТХЕФУС Ч ФПЮЛЕ X. рТЙ ЬФПН L ЛМЕФЛБ no-РТЕЦОЕНХ РТПДПМЦБЕФ РПМХЮБФШ ЙНРХМШУЩ, ЛПФПТЩЕ ЧЩЪЩЧБАФ ОБ ЕЕ ДЕОДТЙФБИ УЙОБРФЙЮЕУЛЙК РПФЕОГЙБМ, ПДОБЛП бе ЛМЕФЛБ ПЛБЪЩЧБЕФУС ОБ ЧТЕНС ЙЪПМЙТПЧБООПК (РПЛБЪБОП УФТЕМЛПК). (у) оБПВПТПФ, РТЙ УФЙНХМСГЙЙ УБНПЗП ЪБДОЕЗП УЕЗНЕОФБ УОБЮБМБ ЙНРХМШУЩ ТБУРТПУФТБОСАФУС

ОБ ЧУЕ ЧЕФПЮЛЙ Ρ ЛМЕФЛЙ, ФБЛ ЦЕ ЛБЛ Й Ч УМХЮБЕ б. пДОБЛП РПУМЕ НОПЗПЛТБФОПК УФЙНХМСГЙЙ ЧПЪОЙЛБЕФ ВМПЛ Ч ФПЮЛЕ Υ, ЗДЕ БЛУПО НБМПЗП ДЙБНЕФТБ РЕТЕИПДЙФ Ч ВПМШЫПК БЛУПО. й ЧОПЧШ ЬФП РТЙЧПДЙФ Л ЙЪПМСГЙЙ ЛМЕФЛЙ (РПЛБЪБОП УФТЕМЛПК). пДОБЛП УЕКЮБУ ЙЪПМЙТПЧБООПК ПЛБЪЩЧБЕФУС L ЛМЕФЛБ, Б бе ЛМЕФЛБ ПУФБЕФУС БЛФЙЧОПК. Fig. 15.8. Effects of Conduction Block on synaptic transmission and integration. The medially situated Ρ cell (innervating dorsal skin and similar to that shown in Figure 15.14) sends presynaptic axons to motor cells that cause the longitudinal muscles to contract (L cell) and the annul! to erect (AE cell). (A) The synaptic potentials in the L cell and the AE cell were evoked by stimulating the Ρ cell intracellularly. When the impulses originate in the neighboring segment by pressure, they travel along the small axons in the connective, successfully invade all the branches of the Ρ cell, and produce synaptic potentials in the AE and the L cell. (B) When the skin in the next most anterior segment is pressed repeatedly, the Ρ cell becomes hyperpolarized and impulse conduction fails at the point labeled X. When this occurs, the L cell still receives its input and produces a synaptic potential but the AE cell has been temporarily disconnected (arrow). (C) Conversely, when the posterior field is stimulated, impulses initially invade all the branches in the Ρ celt as in A. After repetitive stimulation, however, they become blocked at Y, where the small axon encounters the larger axon. Once again cells become disconnected (arrow). This time, however, it is the L cell that fails to show a synaptic potential, while the AE cell continues to do so. (After Gu, 1991.)

УС ОБ ОБУЕЛПНЩИ Й ТБЛППВТБЪОЩИ, Х ЛПФПТЩИ ВЩМЙ ПРЙУБОЩ ПФДЕМШОЩЕ «ЛПНБОДОЩЕ» ОЕКТПОЩ, УРПУПВОЩЕ ДЙТЙЦЙТПЧБФШ ПТЛЕУФТПН РПЧЕДЕОЮЕУЛЙИ ТЕБЛГЙК ЧУЕЗП ПТЗБОЙЪНБ. х РЙСЧЛЙ ЬФХ ТПМШ ЙЗТБЕФ ОЕРБТОЩК ЙОФЕТОЕКТПО, РТЙУХФУФЧХАЭЙК Ч ЛБЦДПН ЗБОЗМЙЙ Й ОБЪЩЧБЕНЩК S ЛМЕФЛПК (ТЙУ. 15.2 Й 15.9)⁶⁴⁾. ьФПФ ОЕКТПО РПМХЮБЕФ ЧПЪВХЦДБАЭЙЕ ЙНРХМШУЩ ПФ ЮХЧУФЧЙФЕМШОЩИ ЛМЕФПЛ РТЙ ЛБУБОЙЙ Й ДБЧМЕОЙЙ Й Ч УЧПА ПЮЕТЕДШ ЧПЪВХЦДБЕФ L НПФПОЕКТПО, ЛПФПТЩК УРПУПВУФЧХЕФ УПЛТБЭЕОЙА ФЕМБ (ЛБЛ ТБОЕЕ ВЩМП ХЛБЪБОП). лБЦДБС S ЛМЕФЛБ УЧСЪБОБ У S ЛМЕФЛПК УПУЕДОЙИ УЕЗНЕОФПЧ РПУТЕДУФЧПН ФПМУФПЗП БЛУПОБ У ВПМШЫПК УЛПТПУФША РТПЧЕДЕОЙС ЮЕТЕЪ ЬМЕЛФТЙЮЕУЛЙК УЙОБРУ. фП, ЮФП УЙОБРУ ОБИПДЙФУС РПУЕТЕДЙОЕ НЕЦДХ УЕЗНЕОФБНЙ (УН. ТЙУ. 15.9), НПЦОП ПРТЕДЕМЙФШ РХФЕН ЧЧЕДЕОЙС Ч S ЛМЕФЛХ РЕТПЛУЙДБЪЩ ИТЕОБ, ЛПФПТБС ОЕ НПЦЕФ ТБУРТПУФТБОСФШУС ЮЕТЕЪ ЭЕМЕЧЩЕ ЛПОФБЛФЩ.

зМБЧБ 15. лМЕФПЮОЩЕ НЕИБОЙЪНЩ ЙОФЕЗТБГЙЙ Й РПЧЕДЕОЙСљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ 327

тЙУ. 15.9. ьМЕЛФТЙЮЕУЛЙЕ УЙОБРУЩ У ЧЩУПЛПК УЛПТПУФША РТПЧЕДЕОЙС ПВТБЪХАФУС НЕЦДХ S ЛМЕФЛБНЙ РПУЕТЕДЙОЕ УПЕДЙОЙФЕМШОЩИ ЧЕФЧЕК (ЛПООЕЛФЙЧ) НЕЦДХ УЕЗНЕОФБНЙ. (б) ьМЕЛФТЙЮЕУЛЙЕ Й ИЙНЙЮЕУЛЙЕ УПЕДЙОЕОЙС НЕЦДХ УЕОУПТОЩНЙ N, ф ЙМЙ Ρ ЛМЕФЛБНЙ У S ЛМЕФЛПК Й L НПФПОЕКТПОПН. ч ЛБЦДПН ЗБОЗМЙЙ ОБИПДЙФУС ФПМШЛП ПДОБ S ЛМЕФЛБ, БЛУПО ЛПФПТПК ПВТБЪХЕФ ЬМЕЛФТЙЮЕУЛЙЕ УЙОБРУЩ У S ЛМЕФЛБНЙ УПУЕДОЙИ УЕЗНЕОФПЧ. тБУРТПУФТБОССУШ ЧДПМШ ГЕРПЮЛЙ S ЛМЕФПЛ РП ЧУЕНХ ФЕМХ ЦЙЧПФОПЗП, УЙЗОБМЩ ЮХЧУФЧЙФЕМШОЩИ ЛМЕФПЛ УРПУПВОЩ РТЙЧЕУФЙ Л ВЩУФТПНХ УПЛТБЭЕОЙА ЧУЕЗП ФЕМБ. (ч) S ЛМЕФЛЙ ЗБОЗМЙС УЧСЪБОЩ У S ЛМЕФЛБНЙ ДТХЗЙИ ЗБОЗМЙЕЧ РПУТЕДУФЧПН ЬМЕЛФТЙЮЕУЛЙИ УЙОБРУПЧ. оБ НЙЛТПЖПФПЗТБЖЙЙ РТЕДУФБЧМЕОБ S ЛМЕФЛБ, ЪБРПМОЕООБС УНЕУША МАГЙ ЖЕТБ ЦЕМФПЗП (Lucifer yetlow) (мц) Й РЕТПЛУЙДБЪЩ ИТЕОБ (horseradish peroxi dase) (ри). ри ОЕУРПУПВОБ РТПОЙЛБФШ ЮЕТЕЪ ЬМЕЛФТЙЮЕУЛЙЕ УЙОБРУЩ, Ч ПФМЙЮЙЕ ПФ мц. рПЬФПНХ УПУЕДОСС ЛМЕФЛБ ПЛТБЫЙЧБЕФУС ФПМШЛП мц, ОП ОЕ ри. бЛУПО S ЛМЕФЛЙ УРПУПВЕО ТЕЗЕОЕТЙТПЧБФШ, ЧПУУФБОБЧМЙЧБС УЧПЙ РТЕЦОЙЕ УПЕДЙОЕОЙС У ЧЩУПЛПК ФПЮОПУФША. оБ НЙЛТПЖПФПЗТБЖЙЙ РПЛБЪБО БЛУПО, РПМОПУФША ЙДЕОФЙЮОЩК БЛУПОХ S ЛМЕФЛЙ ОПТНБМШОПЗП ЦЙЧПФОПЗП, ПДОБЛП ЖПФПЗТБЖЙС ВЩМБ УДЕМБОБ РПУМЕ ФПЗП, ЛБЛ ДБООБС S ЛМЕФЛБ ВЩМБ РПЧТЕЦДЕОБ Й ТЕЗЕОЕТЙТПЧБМБ, ЧПУУФБОПЧЙЧ УЧПЙ РТЕЦОЙЕ УПЕДЙОЕОЙС.

Fig. 15.9. Connections of S Cells that conduct rapidly and make electrical synapses in the midregion of the connective. (A) Electrical and chemical connections of sensory T, P, or N cells, and S cells onto the L motoneuron. Each ganglion contains only one S cell, the axons of which make electrical synapses on its homologues. Through the S cell chain along the animal sensory stimuli cause rapid shortening. (B) S cells are connected to their homologues in neighboring ganglia by electrical synapses. The photomicrograph shows an S cell that was filled with a mixture of Lucifer yellow and horseradish peroxidase (HRP). HRP cannot cross electrical junctions, whereas Lucifer yellow can. Accordingly, the neighboring S cell axon became labeled with Lucifer yellow but not with HRP. S cell axons regenerate and re-form their connections with very high specificity after injury. The micrograph, which resembles that of a normal ammaL was in fact taken from a preparation in which the axon of one S cell had been severed and had re-formed its connections after regeneration. (After Mason and Muller, 1996; micrograph kindly provided by K. Muller.)

рПУМЕДПЧБФЕМШОБС ГЕРШ S ЛМЕФПЛ СЧМСЕФУС ЛМАЮЕЧЩН НЕИБОЙЪНПН БДБРФЙЧОЩИ ТЕБЛГЙК РЙСЧЛЙ. рТЙ РПЧФПТОПК ФБЛФЙМШОПК УФЙНХМСГЙЙ РТЙЛПУОПЧЕОЙЕН Л ПРТЕДЕМЕООПНХ УЕЗНЕОФХ ФЕМБ УОБЮБМБ ЧПЪОЙЛБЕФ ТЕЖМЕЛУ УПЛТБЭЕОЙС. пФЧЕФ УФБОПЧЙФУС ЧУЕ УМБВЕЕ Й УМБВЕЕ РТЙ ЛБЦДПН УМЕДХАЭЕН РТЙЛПУОПЧЕОЙЙ — ДБООЩК ЬЖЖЕЛФ ЙЪЧЕУФЕО ЛБЛ «РТЙЧЩЛБОЙЕ» (habituation, ТЙУ. 15.9)⁶⁵⁾. пДОБЛП РПУМЕ ВПМЕЕ УЙМШОПЗП ТБЪДТБЦЕОЙС, ЛПЗДБ БЛФЙЧЙТХАФУС Ρ (ДБЧМЕОЙЕ) Й N (ВПМШ) ЛМЕФЛЙ, ПФЧЕФ ОБ ДБМШОЕКЫХА УФЙНХМСГЙА ФПМШЛП ф ЛМЕФПЛ (РТЙ ЛБУБОЙЙ) ЧОПЧШ УФБОПЧЙФУС ЪБНЕФОЩН. ьФПФ РТПГЕУУ ЙЪЧЕУФЕО ЛБЛ «ПФЧЩЛБОЙЕ» (disha-

328љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ тБЪДЕМ III. йОФЕЗТБФЙЧОЩЕ НЕИБОЙЪНЩ

тЙУ. 15.10. рТПГЕУУЩ «РТЙЧЩЛБОЙС» (habituation), «ПФЧЩЛБОЙС» (dishabituation) Й УЕОУЙФЙЪБГЙЙ ТЕЖМЕЛУПЧ Х РЙСЧЛЙ. тПМШ S ЛМЕФПЛ. (б) йЪПМЙТПЧБООЩК ЗБОЗМЙК УПЕДЙОЕО У РЕТЕДОЕК Й ЪБДОЕК ЮБУФША ФЕМБ. уФЙНХМЩ ОБОПУЙМЙУШ ОБ РЕТЕДОАА ЙМЙ ЪБДОАА ЮБУФШ ЛПЦЙ РТЙ РПНПЭЙ НЙЛТПЪМЕЛФТПДПЧ ЙМЙ НЕИБОЙЮЕУЛЙ, ДМС БЛФЙЧБГЙЙ ф, Ρ ЙМЙ N УЕОУПТОЩИ ОЕКТПОПЧ. бЛФЙЧОПУФШ S ЛМЕФПЛ, УЕОУПТОЩИ ЛМЕФПЛ Й НПФПОЕКТПОПЧ ТЕЗЙУФТЙТПЧБМБУШ ЧОХФТЙЛМЕФПЮОЩНЙ ЬМЕЛФТПДБНЙ, УЙМБ УПЛТБЭЕОЙС НЩЫГ ПРТЕДЕМСМБУШ РТЙ РПНПЭЙ ДБФЮЙЛБ ДБЧМЕОЙС. рТЙ НОПЗПЛТБФОПК УМБВПК УФЙНХМСГЙЙ ИЧПУФПЧПЗП ЛПОГБ ЦЙЧПФОПЗП ЧПЪОЙЛБМП «РТЙЧЩЛБОЙЕ». вПМЕЕ УЙМШОЩЕ ЙНРХМШУЩ РТЙЧПДЙМЙ Л УЕОУЙФЙЪБГЙЙ Й «ПФЧЩЛБОЙА». (ч) пФЧЕФЩ ОБ УМБВЩЕ ХДБТЩ ФПЛПН ЛПЦЙ ЪБДОЕК ПВМБУФЙ. ч УЕТЙСИ УФЙНХМСГЙК ПФЧЕФЩ УФБОПЧЙМЙУШ ЧУЕ НЕОШЫЕ Й НЕОШЫЕ («РТЙЧЩЛБОЙЕ», РПЛБЪБОП УЕТПК МЙОЙЕК У УЕТЩНЙ ЛТХЦ- ЛБНЙ). рПУМЕ ЮЕФЩТЕИ УЕТЙК У ГЕМША ЧЩЪЧБФШ «ПФЧЩЛБОЙЕ» РПДБЧБМУС ЧЩУПЛПБНРМЙФХДОЩК ЙНРХМШУ, ПФЧЕФ ОБ ЛПФПТЩК ВЩМ ЪОБЮЙФЕМШОП ВПМШЫЕ РП БНРМЙФХДЕ. лПЗДБ S ЛМЕФЛБ ЧЩЛМАЮБМБУШ (ЙОЯЕЛГЙЕК РТПОБЪ), ОБВМАДБМПУШ ФПМШЛП РТЙЧЩЛБОЙЕ (РПЛБЪБОП ЮЕТОПК

МЙОЙЕК У ЮЕТОЩНЙ ЛТХЦЛБНЙ). (у) рПУМЕ УЙМШОПЗП УЕОУЙФЙЪЙТХАЭЕЗП ЙНРХМШУБ (УЕОУЙФЙЪБГЙС, РПЛБЪБОП УЕТПК МЙОЙЕК У УЕТЩНЙ ЛТХЦЛБНЙ) ПФЧЕФЩ УФБОПЧЙМЙУШ ЧЩЫЕ, ЮЕН ПВЩЮОП РТЙ «РТЙЧЩЛБОЙЙ». рТЙ ЧЩЛМАЮЕОЙЙ S ЛМЕФЛЙ МЙВП РХФЕН МЕФБМШОПК ЙОЯЕЛГЙЙ РТПОБЪ, МЙВП РТЙ РПНПЭЙ РЕТЕТЕЪБОЙС ЕЕ БЛУПОБ, УЕОУЙФЙЪБГЙС ВПМЕЕ ОЕ ЧЩСЧМСМБУШ (ЮЕТОБС МЙОЙС) Й НОПЗПЛТБФОЩЕ ЙНРХМШУЩ ЧЩЪЩЧБМЙ ФПМШЛП «РТЙЧЩЛБОЙЕ». рПУМЕ ФПЗП, ЛБЛ РПЧТЕЦДЕООБС S ЛМЕФЛБ ТЕЗЕОЕТЙТПЧБМБ (РПДПВОП ФПНХ, ЛБЛ РПЛБЪБОП ОБ ТЙУ. 15.9), УФЙНХМ ЧЩУПЛПК БНРМЙФХДЩ ЧОПЧШ ЧЩЪЩЧБМ ИПТПЫП ЪБНЕФОХА УЕОУЙФЙЪБГЙА (УЕТБС МЙОЙС У РПМЩНЙ ЛТХЦЛБНЙ) Й «ПФЧЩЛБОЙЕ» (ОЕ РПЛБЪБОП ОБ ЗТБЖЙЛЕ). ьФЙ ЬЛУРЕТЙНЕОФЩ РПЛБЪБМЙ, ЮФП ПФДЕМШОБС S ЛМЕФЛБ СЧМСЕФУС ЛМАЮЕЧЩН ЪЧЕОПН Ч ЖПТНЙТПЧБОЙЙ УМПЦОЩИ ТЕБЛГЙК ОЕТЧОПЗП ЗБОЗМЙС. Fig. 15.10. Habituation, Dishabituation, and Sensitization of leech reflexes, and the role of the S cell. (A) Isolated ganglia connected to the anterior and posterior parts of the body. Stimuli are applied to anterior or posterior skin by electrodes or by mechanical stimuli that activate T, P, or N cells. Intracellular recordings are made from S cells, sensory cells, and motoneurons, and muscle contractions are measured with a tension transducer. Weak repetitive stimuli applied to the tail end of the animal give rise to habituation. A stronger stimulus gives rise to sensitization and to dishabituation. (B) Responses to weak electrical shocks to posterior skin. In repeated trials, the responses became smaller (habituation, grey circles). After the fourth triaL a dishabituating strong stimulus was given that produced a bigger response. After elimination of the S cell by killing it in one segment only habituation occurred (black circles). (C) When a strong sensitizing stimulus was given (sensitization, grey circles), the responses became stronger than normal instead of habituating. After elimination of the S cell by killing it in one segment or by cutting its axon acutely, sensitization could no longer be elicited (black circles). Repeated stimuli gave rise only to habituation. After an S cell axon had been severed and then regenerated in the manner shown in Figure 15.9, a strong stimulus once again gave rise to clear sensitization (grey line with white circles) and dishabituation (not shown). This experiment demonstrates that a single cell is essential for these complex responses. (After Sahley et al., 1994, and Modney, Sahley, and Muller, 1997.)

зМБЧБ 15. лМЕФПЮОЩЕ НЕИБОЙЪНЩ ЙОФЕЗТБГЙЙ υ РПЧЕДЕОЙС 329

тЙУ. 15.11. рХУФЩООЩК НХТБЧЕК (Cataglyphis bicolor), УРПУПВОЩК ПТЙЕОФЙТПЧБФШУС РП ХМШФТБЖЙПМЕФПЧПНХ ЙЪМХЮЕОЙА Й ЧПЪЧТБЭБФШУС Л ЗОЕЪДХ ЛТБФЮБКЫЙН РХФЕН ЧП ЧТЕНС РПЙУЛБ РЙЭЙ. Fig. 15.11. The Desert Ant Cataglyphis bicolor. which navigates successfully by means of detection of ultraviolet light. It is able to return home in a direct path after having searched for food. (After Wehner, 1994b.)

bituation) уИПДОЩН ЦЕ ПВТБЪПН, ЕУМЙ ВПМЕЕ УЙМШОЩК ТБЪДТБЦЙФЕМШ ОБОПУЙФУС ДП РТПГЕДХТЩ «ПВХЮЕОЙС», ЬФП ЧЩЪЩЧБЕФ УЕОУЙФЙЪБГЙА, Ф. Е. ПФЧЕФ ОБ УФЙНХМСГЙА РТЙ ЛБУБОЙЙ ВХДЕФ ВПМШЫЕ ПВЩЮОПЗП. бЛФЙЧОПУФШ S ЛМЕФПЛ ЧП ЧТЕНС «РТЙЧЩЛБОЙС» ОЕ НЕОСЕФУС, ПДОБЛП ЧПЪТБУФБЕФ ЛБЛ РТЙ УЕОУЙФЙЪБГЙЙ, ФБЛ Й РТЙ «ПФЧЩЛБОЙЙ» (УН. ТЙУ. 15.10). ч ФЕИОЙЮЕУЛЙ УМПЦОП ЧЩРПМОЙНЩИ ЬЛУРЕТЙНЕОФБИ, ЛПЗДБ ЙЪВЙТБФЕМШОП РЕТЕТЕЪБЕФУС БЛУПО S ЛМЕФЛЙ, МЙВП ЛМЕФЛЙ ХВЙЧБАФУС ЙОЯЕЛГЙЕК РТПОБЪ, РТПГЕУУЩ «РТЙЧЩЛБОЙС» Й УПЛТБЭЕОЙС ОЕ ЙЪНЕОСАФУС, ПДОБЛП РПМОПУФША ЙУЮЕЪБЕФ «ПФЧЩЛБОЙЕ» Й УЕОУЙФЙЪБГЙС.

чП ЧФПТПК УЕТЙЙ ЬЛУРЕТЙНЕОФПЧ БЛУПОЩ S ЛМЕФПЛ ВЩМЙ РПЧТЕЦДЕОЩ, ЮФПВЩ ЙУУМЕДПЧБФШ ЙИ ТЕЗЕОЕТБГЙА. хДЙЧЙФЕМШОЩН УЧПКУФЧПН S ЛМЕФПЛ СЧМСЕФУС ФП, ЮФП РПУМЕ РПЧТЕЦДЕОЙС ЙИ БЛУПОЩ УМЕДХАФ РП УФБТПНХ РХФЙ Й ЪБОПЧП ПВТБЪХАФ ЬМЕЛФТЙЮЕУЛЙЕ УПЕДЙОЕОЙС У УПУЕДОЙН S ОЕКТПОПН У РПТБЪЙФЕМШОПК ФПЮОПУФША⁶⁶⁾. лБЛ Й ПЦЙДБМПУШ, РЕТЕТЩЧ РЕТЕДБЮЙ ЙНРХМШУПЧ РП S ЛМЕФЛБН НЕЦДХ ПФДЕМШОЩНЙ УЕЗНЕОФБНЙ РТЙЧПДЙМ Л ЙУЮЕЪОПЧЕОЙА УЕОУЙФЙЪБГЙЙ, ПДОБЛП ЮЕТЕЪ ОЕУЛПМШЛП ОЕДЕМШ РПУМЕ РПМОПК ТЕЗЕОЕТБГЙЙ БЛУПОПЧ Й ЧПУУФБОПЧМЕОЙС РТЕЦОЙИ УЧСЪЕК ДБООПЕ УЧПКУФЧП ФБЛЦЕ ЧПУУФБОБЧМЙЧБМПУШ⁶⁷⁾.

ьФЙ РТЙНЕТЩ ОБЗМСДОП ДЕНПОУФТЙТХАФ, ЛБЛЙН ПВТБЪПН ПФДЕМШОБС ОЕТЧОБС ЛМЕФЛБ УРПУПВОБ РТЙОЙНБФШ ХЮБУФЙЕ Ч ФБЛПН УМПЦОПН РПЧЕДЕОЮЕУЛПН РТПГЕУУЕ, ЛБЛ УЕОУЙФЙЪБГЙС. вЩМП ХУФБОПЧМЕОП, ЮФП ОБ УБНПН ДЕМЕ РТПГЕУУЩ УЕОУЙФЙЪБГЙЙ ЧП НОПЗПН ПВХУМПЧМЕОЩ УЕТПФПОЙОПН⁶⁸⁾. (оЕПВЩЮОБС УЕТЙС УПЧРБДЕОЙК УРПУПВУФЧПЧБМБ ФПНХ, ЮФП ОБЪЧБОЙЕ «S ЛМЕФЛБ» УФБМП ПЮЕОШ РПДИПДСЭЙН ДМС ДБООЩИ ЛМЕФПЛ. йЪОБЮБМШОП ПОБ ВЩМБ ФБЛ ОБЪЧБОБ, РПФПНХ ЮФП ЕЕ ЙНРХМШУ ПВТБЪХЕФ ДПМЗЙК ЙНРХМШУ (spike) Ч НЕУФЕ ЛПОФБЛФБ. ъБФЕН, ПВОБТХЦЙЧ, ЮФП ЬФЙ ЛМЕФЛЙ ПЮЕОШ ФЕУОП УЧСЪБОЩ ДТХЗ У ДТХЗПН, РПМБЗБМЙ, ЮФП ПОЙ НПЗХФ ВЩФШ УЙОГЙФЙЕН. уЕКЮБУ ЦЕ ПОЙ ОБЪЩЧБАФУС S ЛМЕФЛБНЙ ПФ УМПЧ «УЕОУЙФЙЪБГЙС» Й «УЕТПФПОЙО»!) х Aplysia РТПГЕУУ УЕОУЙФЙЪБГЙЙ (Ч ЛПФПТПН УЕТПФПОЙО ФПЦЕ ЙЗТБЕФ ЧБЦОХА ТПМШ) ВЩМ ПЮЕОШ ФЭБФЕМШОП ЙЪХЮЕО ЛБЛ ОБ ЛМЕФПЮОПН, ФБЛ Й ОБ НПМЕЛХМСТОПН ХТПЧОЕ⁶⁹⁾.

§ 3. оБЧЙЗБГЙС Х РЮЕМ Й НХТБЧШЕЧ

пДОЙН ЙЪ ПУОПЧОЩИ НЕФПДПЧ ЙУУМЕДПЧБОЙС ЖХОЛГЙПОЙТПЧБОЙС оу СЧМСЕФУС ЛПМЙЮЕУФЧЕООЩК БОБМЙЪ РПЧЕДЕОЙС. рТЙ БОБМЙЪЕ РПЧЕДЕОЙС НПЦОП ЧЩСЧЙФШ ЖХОДБНЕОФБМШОЩЕ РТЙОГЙРЩ. оБРТЙНЕТ, ЛМАЮЕЧЩЕ НЕИБОЙЪНЩ ТБВПФЩ ЪТЙФЕМШОПК УЙУФЕНЩ, ЛПФПТЩЕ УНПЗМЙ ПВЯСУОЙФШ ГЧЕФПЧПЕ ЪТЕОЙЕ Й ФЕНОПЧХА БДБРФБГЙА Х ЮЕМПЧЕЛБ, ВЩМЙ ЧРЕТЧЩЕ ХУФБОПЧМЕОЩ РТЙ РПНПЭЙ РУЙИПЖЙЪЙЮЕУЛЙИ ЬЛУРЕТЙНЕОФПЧ. рТЙ РПНПЭЙ ЙЪХЮЕОЙС ТЕБЛГЙЙ ТБЪОЩИ МАДЕК ОБ УЧЕФПЧЩЕ УЙЗОБМЩ ТБЪМЙЮОПК ЙОФЕОУЙЧОПУФЙ Й ДМЙОЩ ЧПМОЩ УФБМП ЧПЪНПЦОЩН УДЕМБФШ ЧЩЧПД П НЕИБОЙЪНБИ УЧЕФПЧПЗП ЧПУРТЙСФЙС. фПМШЛП ЪОБЮЙФЕМШОП РПЪЦЕ ЛМЕФПЮОЩЕ НЕИБОЙЪНЩ ВЩМЙ РПЛБЪБОЩ ОБ ЖПФПТЕГЕРФПТБИ Й ЪТЙФЕМШОЩИ РХФСИ (ЗМБЧЩ 19 Й 20). бОБМПЗЙЮОЩН ПВТБЪПН, ОБВМАДЕОЙЕ ЪБ ВЕУРПЪЧПОПЮОЩНЙ Ч ЕУФЕУФЧЕООЩИ ХУМПЧЙСИ РТЙЧЕМП Л ГЕООЩН ПФЛТЩФЙСН ТПМЙ ТЕГЕРФПТПЧ Й ПРЙУБОЙА ЙОФЕЗТБФЙЧОЩИ ЖХОЛГЙК гоу.

хДЙЧЙФЕМШОЩЕ ИБТБЛФЕТЙУФЙЛЙ оу ВЕУРПЪЧПОПЮОЩИ ЧЩЪЩЧБАФ ЧПУИЙЭЕОЙЕ, ОБРТЙНЕТ, РТЙ ЙЪХЮЕОЙЙ РТПГЕУУПЧ ОБЧЙЗБГЙЙ Х РЮЕМ Й НХТБЧШЕЧ⁷⁰ћ ⁷¹⁾. рХУФЩООЩК НХТБЧЕК НПЦЕФ НЙЗТЙТПЧБФШ, Б РЮЕМБ ХМЕФБФШ ОБ ДБМЕЛЙЕ ТБУУФПСОЙС ПФ ЗОЕЪДБ Ч РПЙУЛБИ РЙЭЙ, Й ЪБФЕН ЮХДЕУОЩН ПВТБЪПН ПОЙ ВЕЪПЫЙВПЮОП ОБИПДСФ ДПТПЗХ ПВТБФОП. оЕПВИПДЙН ГЕМЩК ОБВПТ ТБЪМЙЮОЩИ УЕОУПТОЩИ «РПДУЛБЪПЛ» ДМС ФПЗП, ЮФПВЩ РПДПВОБС ОБЧЙЗБГЙС УФБМБ ЧПЪНПЦОПК. йЪ-ЪБ ФПЗП, ЮФП ОЕТЧОЩЕ ЛМЕФЛЙ ОБУЕЛПНЩИ ЙНЕАФ НБМЕОШЛЙЕ ТБЪНЕТЩ, ЪБЮБУФХА ДПЧПМШОП УМПЦОП ОЕРПУТЕДУФЧЕООП БОБМЙЪЙТПЧБФШ УЧПКУФЧБ ЙИ НЕНВТБО Й УЙОБРФЙЮЕУЛХА РЕТЕДБЮХ. фЕН ОЕ НЕОЕЕ, ЛБЛ ВХДЕФ РПЛБЪБОП Ч УМЕДХАЭЙИ ТБЪДЕМБИ, НПЦОП РТПБОБМЙЪЙТПЧБФШ Й УДЕМБФШ ПРТЕДЕМЕООЩЕ ЧЩЧПДЩ П УЕОУПТОЩИ НЕИБОЙЪНБИ ОБУЕЛПНЩИ ДБЦЕ ОБ ЛМЕФПЮОПН ХТПЧОЕ РТЙ

330љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ тБЪДЕМ III. йОФЕЗТБФЙЧОЩЕ НЕИБОЙЪНЩ

љтЙУ. 15.12. дМС ЙЪХЮЕОЙС РЕТЕНЕЭЕОЙС НХТБЧШС ОБ РПЧЕТИОПУФЙ РХУФЩОЙ ВЩМБ ОБОЕУЕОБ УЕФЛБ. (б) рПМЕЧЩЕ ЬЛУРЕТЙНЕОФЩ РП РТПУМЕЦЙЧБОЙА РХФЙ РХУФЩООПЗП НХТБЧШС, ЧЩРПМОСЕНЩЕ РТЙ РПНПЭЙ УРЕГЙБМШОПК ПРФЙЮЕУЛПК УЙУФЕНЩ ОБ ТПМЙЛБИ, УРПУПВОПК УМЕДПЧБФШ ЬБ НХТБЧШЕН ЧП ЧТЕНС ЕЗП ДЧЙЦЕОЙС Й ТЕЗЙУФТЙТПЧБФШ ФТБЕЛФПТЙА ЕЗП РЕТЕНЕЭЕОЙК, Б ФБЛЦЕ ЛПОФТПМЙТПЧБФШ Й НБОЙРХМЙТПЧБФШ ХЗМПН ПВЪПТБ Й ПРФЙЮЕУЛЙНЙ УЧПКУФЧБНЙ ЧПУРТЙОЙНБЕНЩИ НХТБЧШЕН УПМОЕЮОЩИ МХЮЕК. (ч) лБНЕТБ РЕТЕНЕЭБМБУШ ЬЛУРЕТЙНЕОФБФПТПН ФБЛЙН ПВТБЪПН, ЮФПВЩ НХТБЧЕК ЧУЕЗДБ ОБИПДЙМУС Ч ПРФЙЮЕУЛПН ГЕОФТЕ УЙУФЕНЩ. ч ЗПТЙЪПОФБМШОХА БРЕТФХТХ (1) ХУФБОБЧМЙЧБМЙУШ ТБЪМЙЮОЩЕ ЖЙМШФТЩ, ПФУЕЛБАЭЙЕ ЙЪМХЮЕОЙЕ ЪБ РТЕДЕМБНЙ ХМШФТБЖЙПМЕФПЧПЗП УРЕЛФТБ ЙМЙ РТПРХУЛБАЭЙЕ МХЮЙ ФПМШЛП ПРТЕДЕМЕООПК РПМСТЙЪБГЙЙ. нБМБС БРЕТФХТБ (2), ТБУРПМПЦЕООБС ОБ ГЙМЙОДТЕ, Б ФБЛЦЕ ЬЛТБО (3) ЙУРПМШЪПЧБМЙУШ ДМС РТЕДХРТЕЦДЕОЙС РБДЕОЙС РТСНПЗП УПМОЕЮОПЗП УЧЕФБ ОБ ЖПФПТЕГЕРФПТЩ НХТБЧШС. йЪ-ЪБ ЧЩУПЛПК ВПЛПЧПК ТБНЩ ЛБНЕТЩ НХТБЧЕК ОЕ НПЗ ЧЙДЕФШ МЙОЙА ЗПТЙЪПОФБ ЙМЙ ЛБЛЙЕ--МЙВП НЕФЛЙ ОБ РПЧЕТИОПУФЙ РХУФЩОЙ. ьФП ФБЛЦЕ ПЗТБЦДБМП ЕЗП ПФ ЧЕФТБ. мЙОЙЙ ВЕМПЗП ГЧЕФБ, ОБОЕУЕООЩЕ ОБ ТБУУФПСОЙЙ 1 Н ДТХЗ ПФ ДТХЗБ ОБ РПЧЕТИОПУФЙ РХУФЩОЙ, РПЪЧПМСМЙ ЬЛУРЕТЙНЕОФБФПТХ ФЭБФЕМШОП УМЕДЙФШ ЪБ РЕТЕНЕЭЕОЙСНЙ НХТБЧШС. Fig. 15.12. фП Measure the Movements of an Ant it is placed on a grid marked out on the desert floor (A). A desert ant is tracked in the field by manipulating its skylight vision experimentally and simultaneously recording its walking trajectory using a rolling optical laboratory for following ants as they migrate along the desert floor and for controlling the portion of sky that they can observe (B). The trolley is moved by the experimenter in such a way as to keep the ant always centered within the optical setup. The horizontal aperture (1) can be fitted with filters that cut out all light apart from ultraviolet or that allow polarization in one direction. A small aperture (2) sits atop a circular tube. and the screen (3) can be used to prevent the ant from seeing sunlight directly. Since the trolley has a frame, the little ant cannot see the skyline or markers on the ground.

It is also shielded from the wind. The white lines are 1 m apart and are painted on the desert floor to enable the observers to track the anf s progress accurately. (After Wehner, 1994b, photograph kindly provided by R. Wehner.)

РПНПЭЙ ПУПВЩН ПВТБЪПН УРМБОЙТПЧБООЩИ РПЧЕДЕОЮЕУЛЙИ ЬЛУРЕТЙНЕОФПЧ.