Уеоуптоще лмефлй ч збозмйси рйсчлй

лПЗДБ ЛФП-ФП ЪБДЕЧБЕФ, ДБЧЙФ ЙМЙ РТЙЭЙРЩЧБЕФ ЛПЦХ РЙСЧЛЙ, ПОБ ПФЧЕЮБЕФ УЕТЙЕК ДЧЙЦЕОЙК. пДЙО ЙМЙ ОЕУЛПМШЛП УЕЗНЕОФПЧ ТЕЪЛП УПЛТБЭБАФУС, ОБ РПЧЕТИОПУФЙ РПСЧМСЕФУС УЕТЙС ЮЕФЛП ТБЪМЙЮЙНЩИ УЛМБДПЛ. ъБФЕН РЙСЧЛБ ЙЪЗЙВБЕФУС, ТБЪЧПТБЮЙЧБЕФУС Й ХРМЩЧБЕФ РТПЮШ.

пФДЕМШОЩЕ УЕОУПТОЩЕ Й НПФПТОЩЕ ЛМЕФЛЙ НПЦОП ПФМЙЮЙФШ ДТХЗ ПФ ДТХЗБ РП ЖПТНЕ, ТБЪНЕТХ, ТБУРПМПЦЕОЙА Й ЬМЕЛФТЙЮЕУЛЙН ИБТБЛФЕТЙУФЙЛБН^27)--29). оБ ТЙУ. 15.2 РПЛБЪБОП ТБУРТЕДЕМЕОЙЕ ПФДЕМШОЩИ УЕОУПТОЩИ ЛМЕФПЛ, НПФПОЕКТПОПЧ Й ЙОФЕТОЕКТПОПЧ Ч ЗБОЗМЙСИ РЙСЧПЛ. 14 ОЕКТПОПЧ, РПНЕЮЕООЩИ ф, Ρ Й N ОБ ТЙУ. 15.2, СЧМСАФУС ЮХЧУФЧЙФЕМШОЩНЙ РП 3-Н ПУОПЧОЩН УЕОУПТОЩН НПДБМШОПУФСН. лБЦДБС ЙЪ ЛМЕФПЛ ЙЪВЙТБФЕМШОП ПФЧЕЮБЕФ ОБ РТЙЛПУОПЧЕОЙЕ (ф), ДБЧМЕОЙЕ (т) ЙМЙ ОПГЙГЕРФЙЧОХА (Ν) — НЕИБОЙЮЕУЛХА УФЙНХМСГЙА ЛПЦЙ. тЙУ. 15.3 ЙММАУФТЙТХЕФ ПФЧЕФЩ ЮХЧУФЧЙФЕМШОЩИ ЛМЕФПЛ ОБ ТБЪМЙЮОЩЕ ЛПЦОЩЕ ТБЪДТБЦЙФЕМЙ. ф ЛМЕФЛЙ ОБ МЕЗЛПЕ РТЙЛПУОПЧЕОЙЕ Л РПЧЕТИОПУФЙ ЛПЦЙ ПФЧЕЮБАФ ВЩ-

318љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ тБЪДЕМ III. йОФЕЗТБФЙЧОЩЕ НЕИБОЙЪНЩ

тЙУ. 15.3. уЙЗОБМЩ УЕОУПТОЩИ ЛМЕФПЛ РЙСЧЛЙ Ч ПФЧЕФ ОБ ЛПЦОХА УФЙНХМСГЙА. чОХФТЙЛМЕФПЮОБС ТЕЗЙУФТБГЙС БЛФЙЧОПУФЙ ф, Ρ Й N ЛМЕФПЛ (УН. ТЙУ. 15.2). рТЕРБТБФ РТЕДУФБЧМЕО ЛХУПЮЛПН ЛПЦЙ Й ЙООЕТ ЧЙТХАЭЙН ЕЕ ЗБОЗМЙЕН. рТЙ РТЙЛПУОПЧЕОЙЙ Л ТЕГЕРФЙЧОПНХ РПМА РТПЙУИПДЙФ БЛФЙЧБГЙС ЛМЕФПЛ. (б) ф ЛМЕФЛБ ПФЧЕЮБЕФ ОБ МЕЗЛПЕ РТЙЛПУОПЧЕОЙЕ, ОЕДПУФБФПЮОПЕ РП УЙМЕ, ЮФПВЩ БЛФЙЧЙТПЧБФШ Ρ ЛМЕФЛХ. (ч) вПМЕЕ УЙМШОПЕ РПУФПСООПЕ ДБЧМЕОЙЕ ЧЩЪЩЧБЕФ РТПДПМЦЙФЕМШОЩК ТБЪТСД Ρ ЛМЕФЛЙ Й ВЩУФТП БДБРФЙТХАЭЙКУС on/off ПФЧЕФ ф ЛМЕФЛЙ. (у Й D) дМС БЛФЙЧБГЙЙ N ЛМЕФЛЙ ФТЕВХЕФУС ЕЭЕ ВПМЕЕ УЙМШОПЕ ДБЧМЕОЙЕ. Fig. 15.3. Responses to Skin Stimulation by leech sensory neurons. Intracellular records of ф. т, and N sensory cells (see Figure 15.2). The preparation consists of a piece of skin and the ganglion that innervates it. Cells are activated by touching or pressing their receptive fields in the skin. (A) A T cell responds to light touching that is not strong enough to stimulate the Ρ cell. (B) Stronger, maintained pressure evokes a prolonged discharge from the Ρ cell and a rapidly adapting "on" and "off" response from the Τ cell. (C and D) Still stronger pressure is needed to activate the N cell. (After Nicholls and Baylor, 1968.)

УФТЩНЙ ЛПТПФЛЙНЙ УЙЗОБМБНЙ (ТЙУ. 15.3б). йИ ЮХЧУФЧЙФЕМШОЩЕ ПЛПОЮБОЙС УПУФПСФ ЙЪ ОЕВПМШЫЙИ ХФПМЭЕОЙК, ТБУРПМПЦЕООЩИ НЕЦДХ ЬРЙФЕМЙБМШОЩНЙ ЛМЕФЛБНЙ ОБ РПЧЕТИОПУФЙ ЛПЦЙ. ф ЛМЕФЛЙ ВЩУФТП БДБРФЙТХАФУС Л РТПЙЪЧПДЙНПНХ ДБЧМЕОЙА Й РТЕЛТБЭБАФ БЛФЙЧОПУФШ ХЦЕ ЮЕТЕЪ ДПМЙ УЕЛХОДЩ. Ρ ЛМЕФЛЙ ПФЧЕЮБАФ ФПМШЛП ОБ ПРТЕДЕМЕООПЕ ДБЧМЕОЙЕ ОБ ЛПЦХ Й ДБАФ НЕДМЕООП ЪБФХИБАЭЙК ПФЧЕФ (ТЙУ. 15.3ч). N ЛМЕФЛБН ОХЦОЩ ЕЭЕ ВПМЕЕ УЙМШОЩЕ НЕИБОЙЮЕУЛЙЕ ТБЪДТБЦЙФЕМЙ: ФБЛЙЕ, ЛБЛ ТБДЙЛБМШОБС ДЕЖПТНБГЙС ЛПЦЙ, ОБРТЙНЕТ, РТЙ РТЙЭЙРЩЧБОЙЙ ЛПЦЙ ФХРЩН РЙОГЕФПН (ТЙУ. 15.3D). нПДБМШОПУФЙ Й ПФЧЕФЩ ЬФЙИ ОЕКТПОПЧ Х РЙ-

зМБЧБ 15. лМЕФПЮОЩЕ НЕИБОЙЪНЩ ЙОФЕЗТБГЙЙ Й РПЧЕДЕОЙС 319

тЙУ. 15.4. тЕГЕРФЙЧОЩЕ РПМС ЛМЕФЛЙ, ЮХЧУФЧЙФЕМШОПК Л ДБЧМЕОЙА. Ρ ЛМЕФЛБ РПУЩМБЕФ ПДЙО БЛУПО Ч УПУФБЧЕ ЛПТЕЫЛПЧ ЗБОЗМЙС ДМС ЙООЕТЧБГЙЙ УППФЧЕФУФЧЕООПЗП ЗБОЗМЙА УЕЗНЕОФБ ЛПЦЙ. дТХЗЙЕ БЛУПОЩ, НЕОШЫЕЗП ТБЪНЕТБ, РТПИПДСФ ЮЕТЕЪ УПЕДЙОЙФЕМШОЩЕ ЧЕФПЮЛЙ Л УПУЕДОЙН ЗБОЗМЙСН. пОЙ РТПИПДСФ Ч УПУФБЧЕ УППФЧЕФУФЧХАЭЙИ ЛПТЕЫЛПЧ ДМС ЙООЕТЧБГЙЙ ДПРПМОЙФЕМШОЩИ (ЧФПТЙЮОЩИ) ЪПО УПУЕДОЙИ УЕЗНЕОФПЧ. чФПТБС Ρ ЛМЕФЛБ (ОЕ РПЛБЪБОП) ЙООЕТЧЙТХЕФ ФБЛХА ЦЕ РП ДМЙОЕ ФЕТТЙФПТЙА, ОП ВПМЕЕ НЕДЙБМШОП (Ф. Е. ТБУРПМПЦЕООХА ВМЙЦЕ Л ЧЕОФТБМШОПК УТЕДОЕК МЙОЙЙ ФЕМБ). тЕГЕРФЙЧОЩЕ РПМС ЬФЙИ ДЧХИ УЕОУПТОЩИ ЛМЕФПЛ Ч ЪОБЮЙФЕМШОПК НЕТЕ РЕТЕЛТЩЧБАФУС. уМЕДПЧБФЕМШОП, РТЙ ДБЧМЕОЙЙ ОБ ЛПЦХ ДПТЪБМШОПК ПВМБУФЙ ВХДЕФ БЛФЙЧЙТПЧБФШУС ХЛБЪБООБС ОБ ТЙУХОЛЕ ЛМЕФЛБ, Б РТЙ ДБЧМЕОЙЙ ОБ ЛПЦХ ЧЕОФТБМШОПК ПВМБУФЙ — ДТХЗБС. рТЙ ДБЧМЕОЙЙ Ч МБФЕТБМШОПК ПВМБУФЙ БЛФЙЧЙЪЙТХАФУС ПВЕ ЛМЕФЛЙ. фП, ЮФП БЛУПО НБМПЗП ДЙБНЕФТБ ЙООЕТЧЙТХЕФ ЧФПТЙЮОЩЕ ЪПОЩ, РТПИПДС ЮЕТЕЪ ЛПТЕЫЛЙ Й УПЕДЙОЙФЕМШОЩЕ ЧЕФПЮЛЙ, ЙНЕЕФ ПРТЕДЕМЕООПЕ ЪОБЮЕОЙЕ ДМС РТПЧЕДЕОЙС. й ИПФС РТЙ ЬФПН ДБЧМЕОЙЕ Ч РТЕДЕМБИ ЧФПТЙЮОПК ЪПОЩ ЙООЕТЧБГЙЙ ЧЩЪЩЧБЕФ

РПФЕОГЙБМ ДЕКУФЧЙС ОБ ТЕГЕРФПТОЩИ ЛМЕФЛБИ, РТПЧЕДЕОЙЕ ЕЗП НПЦЕФ ВЩФШ ВМПЛЙТПЧБОП Ч ФПЮЛБИ РЕТЕИПДБ НБМЩИ БЛУПОПЧ Ч БЛУПОЩ ВПМШЫЕЗП ДЙБНЕФТБ, РПЛБЪБООЩИ УФТЕМЛБНЙ. Fig. 15.4. Receptive Field of a Pressure Sensory Cell. This f cell has an axon that runs out through the root of its own ganglion to supply the skin of the segment in which it is situated. Other axons of smaller diameter pass along the connectives to neighboring ganglia. These axons pass through the appropriate roots to innervate additional (minor) territories in adjacent segments. The second Ρ cell (not shown) innervates similar territory situated more medially (i. e., closer to the ventral midline) but with similar longitudinal extent. There is considerable overlap between the receptive fields of the two cells. Hence, pressure applied to dorsal skin will activate the Ρ cell shown in this figure. Pressure applied to ventral skin will activate the other Ρ cell. Pressure applied on lateral skin will activate both Ρ cells. The fact that axons with a small diameter supply the minor fields by the connectives and roots has implications for conduction. Although pressure applied anywhere within the receptive field will activate action potentials, conduction can become blocked where an axon of small diameter feeds into a larger-diameter axon, as at the points marked by arrows. (After Gu, 1991.)

СЧЛЙ БОБМПЗЙЮОЩ ТЕБЛГЙЙ НЕИБОПТЕГЕРФПТПЧ ЛПЦЙ ЮЕМПЧЕЛБ (ЗМБЧБ 18), ЛПФПТЩЕ УРПУПВОЩ ТБЪМЙЮБФШ РТЙЛПУОПЧЕОЙЕ, ДБЧМЕОЙЕ Й ВПМЕЧЩЕ ТБЪДТБЦЙФЕМЙ. х ВЕУРПЪЧПОПЮОЩИ, ПДОБЛП, ПДЙОПЮОБС ОЕТЧОБС ЛМЕФЛБ УРПУПВОБ ЧЩРПМОСФШ ЖХОЛГЙА НОПЗЙИ ЮХЧУФЧЙФЕМШОЩИ ЛМЕФПЛ ЛПЦЙ ЮЕМПЧЕЛБ, ЙООЕТЧЙТХАЭЙИ, Л РТЙНЕТХ, ЛПОЮЙЛЙ РБМШГЕЧ — ПЮЕОШ ЗХУФП ЙООЕТЧЙТПЧБООХА ЪПОХ.

оБ ТЙУ. 15.4 РПЛБЪБОП, ЮФП ЛБЦДБС ЮХЧУФЧЙФЕМШОБС ЛМЕФЛБ ЙООЕТЧЙТХЕФ УФТПЗП ПРТЕДЕМЕООХА ФЕТТЙФПТЙА. ьФБ ФЕТТЙФПТЙС НПЦЕФ ВЩФШ ПЮЕТЮЕОБ РПУТЕДУФЧПН ТЕЗЙУФТБГЙЙ БЛФЙЧОПУФЙ ЛМЕФЛЙ РТЙ ТБЪДТБЦЕОЙЙ ЛПЦЙ НЕИБОЙЮЕУЛЙНЙ УФЙНХМБНЙ ЙМЙ ПЛТБЫЙЧБОЙЕН ЛМЕФЛЙ Й ЕЕ БЛУПОПЧ УРЕГЙБМШОЩНЙ НБТЛЕТБНЙ, ОБРТЙНЕТ, РЕТПЛУЙДБЪПК ИТЕОБ (horseradish peroxidase)³⁰⁾. зТБОЙГЩ ЙООЕТЧЙТХЕНПК

320љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ тБЪДЕМ III. йОФЕЗТБФЙЧОЩЕ НЕИБОЙЪНЩ

ЪПОЩ НПЗХФ ВЩФШ ЮЕФЛП ЙДЕОФЙЖЙГЙТПЧБОЩ ФБЛЦЕ РП ТБЪМЙЮОЩН ПТЙЕОФЙТБН, ФБЛЙН ЛБЛ УЕЗНЕОФБГЙС ЙМЙ ПЛТБУЛБ ФЕМБ, ФБЛ ЮФП НПЦОП У ХЧЕТЕООПУФША УЛБЪБФШ, ЛБЛБС ЙНЕООП ЛМЕФЛБ БЛФЙЧЙТХЕФУС РТЙ РТЙЛПУОПЧЕОЙЙ, ДБЧМЕОЙЙ ЙМЙ РТЙЫЙРЩЧБОЙЙ ПРТЕДЕМЕООПК ПВМБУФЙ ЛПЦЙ. фБЛЙН ПВТБЪПН, ПДОБ ф ЛМЕФЛБ, ЮХЧУФЧЙФЕМШОБС Л РТЙЛПУОПЧЕОЙА, ЙООЕТЧЙТХЕФ ЛПЦХ ДПТЪБМШОПК Й ЧЕОФТБМШОПК ЮБУФЙ, Б ФБЛЦЕ ФТЕФШ ВПЛПЧПК РПЧЕТИОПУФЙ УЕЗНЕОФБ. бОБМПЗЙЮОП, ДЧЕ ЮХЧУФЧЙФЕМШОЩЕ т-ЛМЕФЛЙ ТБЪДЕМСАФ РПЧЕТИОПУФШ УЕЗНЕОФБ ОБ 2 РТЙНЕТОП ПДЙОБЛПЧЩЕ ПВМБУФЙ: ЧЕОФТБМШОХА Й ДПТЪБМШОХА. рТЙНЕТ ТБЪЧЙФПК Й УФЕТЕПФЙРОПК УЙУФЕНЩ ЧЕФЧМЕОЙС т-ЛМЕФЛЙ, РПМХЮЕООЩК РТЙ ЙУРПМШЪПЧБОЙЙ РЕТПЛУЙДБЪЩ ИТЕОБ (horseradish peroxidase), ЙЪПВТБЦЕО ОБ ТЙУ. 15.4. ф Й N ЛМЕФЛЙ ФБЛЦЕ РПУЩМБАФ ПФТПУФЛЙ Л УПУЕДОЙН ЗБОЗМЙСН, ЛПФПТЩЕ РПФПН ЙООЕТЧЙТХАФ ЧФПТЙЮОЩЕ ЪПОЩ РП ПВЕ УФПТПОЩ ПФ ЙУИПДОПЗП УЕЗНЕОФБ³¹⁾. лПОЕЮОЩЕ ЧЕФПЮЛЙ ПФДЕМШОЩИ ЮХЧУФЧЙФЕМШОЩИ ЛМЕФПЛ ЙООЕТЧЙТХАФ ЛПМШГЕЧЙДОЩК ХЮБУФПЛ ФЕМБ. пВМБУФЙ ЙИ ЙООЕТЧБГЙЙ ОЕ РЕТЕЛТЩЧБАФУС, ИПФС ПЛПОЮБОЙС ТБЪОЩИ ОЕКТПОПЧ ПДОПК НПДБМШОПУФЙ НПЗХФ ЙОПЗДБ ЧФПТЗБФШУС ОБ ЮХЦХА ФЕТТЙФПТЙА. лБЛ ВХДЕФ РПЛБЪБОП ДБМЕЕ, Ч ЬФПН УМХЮБЕ РТПЧЕДЕОЙЕ Ч НЕМШЮБКЫЙИ ЧЕФПЮЛБИ ФБЛЙИ ОЕКТПОПЧ ВМПЛЙТХЕФУС. лПЗДБ ЗТБОЙГЩ ЙООЕТЧЙТХЕНЩИ ПВМБУФЕК ФБЛ ИПТПЫП ТБЪМЙЮЙНЩ, ФБЛЦЕ НПЦОП ПРТЕДЕМЙФШ, ЛБЛЙН ПВТБЪПН РТПЙУИПДЙФ ЖПТНЙТПЧБОЙЕ ЪПО ЙООЕТЧБГЙЙ РТЙ ТБЪЧЙФЙЙ Й ТЕЗЕОЕТБГЙЙ³²ћ ³³⁾.

дПВБЧПЮОЩЕ УЕОУПТОЩЕ ЛМЕФЛЙ, УРЕГЙЖЙЮЕУЛЙ ТЕБЗЙТХАЭЙЕ ОБ УЧЕФ, ИЙНЙЮЕУЛЙЕ ТБЪДТБЦЙФЕМЙ, ЧЙВТБГЙА Й ТБУФСЦЕОЙЕ, ВЩМЙ ПВОБТХЦЕОЩ Ч ЗПМПЧОПН ЛПОГЕ, Б ФБЛЦЕ Ч ФЕМЕ РЙСЧЛЙ³⁴ћ ³⁵⁾.

НПФПТОЩЕ ЛМЕФЛЙ

йОДЙЧЙДХБМШОЩЕ НПФПТОЩЕ ЛМЕФЛЙ ЗБОЗМЙС РЙСЧЛЙ РПЛБЪБОЩ ОБ ТЙУ. 15.2. лТЙФЕТЙЕН ФПЗП, ЮФП ДБООЩЕ ЛМЕФЛЙ СЧМСАФУС НПФПТОЩНЙ, УМХЦЙФ ФПФ ЖБЛФ, ЮФП ЛБЦДЩК ЙНРХМШУ ДБООПК ЛМЕФЛЙ ЧЩЪЩЧБЕФ РПФЕОГЙБМ ДЕКУФЧЙС Ч ЕЕ БЛУПОЕ, ЙДХЭЕН Л НЩЫГЕ, Б ЪБФЕН Й УЙОБРФЙЮЕУЛЙК РПФЕОГЙБМ НЩЫЕЮОПЗП ЧПМПЛОБ. вПМЕЕ 20 РБТ ДЧЙЗБФЕМШОЩИ ЛМЕФПЛ, ЙООЕТЧЙТХАЭЙИ НХУЛХМБФХТХ, Б ФБЛЦЕ ХРТБЧМСАЭЙИ ТБВПФПК «УЕТДГБ», ВЩМЙ ПВОБТХЦЕОЩ Ч УЕЗНЕОФБТОПН ЗБОЗМЙЙ²⁸⁾. вМБЗПДБТС ЙН РЙСЧЛБ УРПУПВОБ ХРМПЭБФШУС, ЧЩФСЗЙЧБФШУС, УПЛТБЭБФШУС Й ЙЪЗЙВБФШУС. нЩЫГЩ РПМХЮБАФ ФПТНПЪОПЕ Й НПДХМЙТХАЭЕЕ РЕРФЙДЬТЗЙЮЕУЛПЕ ЧМЙСОЙЕ, Б ФБЛЦЕ ЧПЪВХЦДБАЭЙЕ ЙНРХМШУЩ ЮЕТЕЪ БГЕФЙМИПМЙОПЧЩЕ УЙОБРУЩ. оЕИЧБФЛБ ЧУЕЗП ПДОПК ЛМЕФЛЙ ЧЩЪЩЧБЕФ ПЮЕЧЙДОЩК ДЕЖЕЛФ Ч РПЧЕДЕОЙЙ — РПДПВОП ЗЕОЕФЙЮЕУЛЙН "knockout" ЬЛУРЕТЙНЕОФБН ОБ ПДЙОПЮОЩИ ЪТЕМЩИ ОЕКТПОБИ³⁶⁾. оБРТЙНЕТ, Ч ЛБЦДПН ЗБОЗМЙЙ ЙНЕЕФУС ФПМШЛП РП ПДОПК ДЧЙЗБФЕМШОПК ЛМЕФЛЕ УРТБЧБ Й УМЕЧБ, ЛПФПТЩЕ ХРТБЧМСАФ УЕЗНЕОФБТОПК НЩЫГЕК ЬТЕЛФПТБ ФЕМБ (annulus erector, РПНЕЮЕОБ ЛБЛ бе ОБ ТЙУ. 15.2). йНРХМШУБГЙС ЬФЙИ ЛМЕФПЛ РТЙЧПДЙФ Л ПВТБЪПЧБОЙА ОБ ЛПЦЕ РЙСЧЛЙ РПРЕТЕЮОЩИ УЛМБДПЛ, РПДПВОЩИ НЕИБН ВБСОБ (ТЙУ. 15.5). нПЦОП ХВЙФШ ЬФХ ДЧЙЗБФЕМШОХА ЛМЕФЛХ РХФЕН ЧЧЕДЕОЙС УНЕУЙ РТПФЕПМЙФЙЮЕУЛЙИ ЖЕТНЕОФПЧ (РТПОБЪ) Ч УЕЗНЕОФ ЙОФБЛФОПЗП ЦЙЧПФОПЗП. рПУМЕ ЬФПЗП РЙСЧЛБ ОЕ УРПУПВОБ ЧЩРТСНМСФШ УЕЗНЕОФ ФЕМБ, ЙООЕТЧЙТХЕНЩК ТБОЕЕ ДБООЩН ДЧЙЗБФЕМШОЩН ОЕКТПОПН, Ч ПФЧЕФ ОБ УППФЧЕФУФЧХАЭХА УЕОУПТОХА УФЙНХМСГЙА. пДОБЛП РПДПВОЩК ДЕЖЕЛФ ОЕРПУФПСОЕО, РПУФЕРЕООП ЧЕФПЮЛЙ ЙЪ УПУЕДОЙИ, ЙОФБЛФОЩИ ОЕКТПОПЧ ЧПЪНЕЭБАФ ДЕЖЕЛФ ЙООЕТЧБГЙЙ³⁷⁾.