Тегерфптщ тбуфсцеойс теюопзп тблб

лПДЙТПЧБОЙЕ УФЙНХМБ ВЩМП ДЕФБМШОП РТПБОБМЙЪЙТПЧБОП ОБ РТЙНЕТЕ ТЕГЕРФПТПЧ ТБУФСЦЕОЙС ТБЛБ ьКЪБЗЙТПН Й лХЖЖМЕТПН ¹⁰⁾. ьФПФ РТЕРБТБФ ПУПВЕООП ХДПВЕО ФЕН, ЮФП ЛМЕФПЮОПЕ ФЕМП ТЕГЕРФПТБ ТБУФСЦЕОЙС ОБИПДЙФУС ОЕ Ч ЗБОЗМЙЙ, Б ТБУРПМПЦЕОП ЙЪПМЙТПЧБООП ОБ РЕТЙЖЕТЙЙ, ЗДЕ ЕЗП НПЦОП ЧЙДЕФШ Ч ЦЙЧПН РТЕРБТБФЕ (ТЙУ. 17.3б). лМЕФЛБ ДПУФБФПЮОП ЧЕМЙЛБ ДМС ЧЧЕДЕОЙС ЧОХФТЙЛМЕФПЮОЩИ НЙЛТПЬМЕЛФТПДПЧ. пОБ РТПОЙЛБЕФ УЧПЙНЙ ДЕОДТЙФБНЙ Ч ВМЙЦБКЫЙК ФПОЛЙК НЩЫЕЮОЩК ФСЦ, Б УЧПК БЛУПО РПУЩМБЕФ ГЕОФТЙРЕФБМШОП Ч УЕЗНЕОФБТОЩК ЗБОЗМЙК (ТЙУ. 17.3ч). ч ДПРПМОЕОЙЕ Л ЬФЙН УЧСЪСН, ТЕГЕРФПТОЩК ОЕКТПО РПМХЮБЕФ ФПТНПЪОХА ЙООЕТЧБГЙА ЙЪ ЗБОЗМЙС; НЩЫЕЮОПЕ ЧПМПЛОП, УЧСЪБООПЕ У ТЕГЕРФПТПН, Ч УЧПА ПЮЕТЕДШ, РПМХЮБЕФ ЧПЪВХЦДБАЭХА Й ФПТНПЪОХА ЬЖЖЕТЕОФОХА ЙООЕТЧБГЙА. фБЛЙН ПВТБЪПН, ЮХЧУФЧЙФЕМШОПУФШ ТЕГЕРФПТБ ТЕЗХМЙТХЕФУС гоу.

х ТБЛППВТБЪОЩИ УХЭЕУФЧХЕФ ДЧБ ФЙРБ ТЕГЕРФПТПЧ ТБУФСЦЕОЙС, ТБЪМЙЮБАЭЙИУС УЧПЙНЙ УФТХЛФХТОЩНЙ Й ЖЙЪЙПМПЗЙЮЕУЛЙНЙ УЧПКУФЧБНЙ, Б ФБЛЦЕ ФЕН, ЮФП ПОЙ УЧПЙНЙ ДЕОДТЙФБНЙ ЙООЕТЧЙТХАФ ТБЪМЙЮОЩЕ ФЙРЩ НЩЫГ. пДОЙ ЙЪ ОЙИ ВХТОП БЛФЙЧЙТХАФУС Ч ОБЮБМЕ ТБУФСЦЕОЙС, ОП ЪБФЕН ЙИ ТЕБЛГЙС ВЩУФТП ПУМБВЕЧБЕФ. фБЛПЕ УОЙЦЕОЙЕ ПФЧЕФОПК ТЕБЛГЙЙ Ч РТПГЕУУЕ ДЕКУФЧЙС УФЙНХМБ РПУФПСООПК ЙОФЕОУЙЧОПУФЙ ОБЪЩЧБЕФУС БДБРФБГЙЕК. ч РТПФЙЧПРПМПЦОПУФШ ВЩУФТП БДБРФЙТХАЭЕНХУС ТЕГЕРФПТХ, ЧФПТПК ФЙР ОБЪЩЧБЕФУС НЕДМЕООП БДБРФЙТХАЭЙНУС; ЬФП ПЪОБЮБЕФ, ЮФП ЕЗП ТЕБЛГЙС УПИТБОСЕФУС ОЕЙЪНЕООПК ЧП ЧТЕНС РТПДПМЦЙФЕМШОПЗП ТБУФСЦЕОЙС. тЕБЛГЙЙ ВЩУФТП БДБРФЙТХАЭЙИУС Й НЕДМЕООП БДБРФЙТХАЭЙИУС ТЕГЕРФПТПЧ ТБУФСЦЕОЙС РПЛБЪБОЩ ОБ ТЙУ. 17.4. х НЕДМЕООП БДБРФЙТХАЭЙИУС ТЕГЕРФПТПЧ (ТЙУ. 17.4б) ХНЕТЕООПЕ ТБУФСЦЕОЙЕ НЩЫГЩ ЧЩЪЩЧБЕФ ДЕРПМСТЙЪБГЙПООЩК ТЕГЕРФПТОЩК РПФЕОГЙБМ БНРМЙФХДПК ПЛПМП 5 Нч, УПИТБОСАЭЙКУС ОЕЙЪНЕООЩН ЧП ЧТЕНС ТБУФСЦЕОЙС. вПМЕЕ УЙМШОПЕ ТБУФСЦЕОЙЕ РТЙЧПДЙФ Л ХЧЕМЙЮЕОЙА РПФЕОГЙБМБ, Ч ТЕЪХМШФБФЕ ЮЕЗП

366љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ тБЪДЕМ III. йОФЕЗТБФЙЧОЩЕ НЕИБОЙЪНЩ

тЙУ. 17.4. пФЧЕФЩ ОЕКТПОПЧ ТЕГЕРФПТБ ТБУФСЦЕОЙС ОБ ХЧЕМЙЮЕОЙЕ ДМЙОЩ НЩЫГЩ РТЙ ЧОХФТЙЛМЕФПЮОПН ПФЧЕДЕОЙЙ, БОБМПЗЙЮОПН ТЙУ. 17.3ч. (б) ч НЕДМЕООП БДБРФЙТХАЭЕНУС ТЕГЕРФПТЕ УМБВПЕ ТБУФСЦЕОЙЕ Ч ФЕЮЕОЙЕ 2 УЕЛХОД ЧЩЪЩЧБЕФ РПДРПТПЗПЧЩК ТЕГЕРФПТОЩК РПФЕОГЙБМ. рТЙ ХУЙМЕОЙЙ ТБУФСЦЕОЙС ЧПЪОЙЛБЕФ УЕТЙС РПФЕОГЙБМПЧ ДЕКУФЧЙС. (ч) ч ВЩУФТП БДБРФЙТХАЭЕНУС ТЕГЕРФПТЕ ТЕГЕРФПТОЩК РПФЕОГЙБМ УОЙЦБЕФУС, Б РТЙ ВПМЕЕ УЙМШОПН ТБУФСЦЕОЙЙ УОЙЦБЕФУС ЮБУФПФБ РПФЕОГЙБМПЧ ДЕКУФЧЙС. Fig. 17.4. Responses of Stretch Receptor Neurons to increases in muscle length, recorded intracellularly as indicated in Figure 17.3B. (A) In a slowly adapting receptor, a weak stretch for about 2 s produces a subthreshold receptor potential that persists through- out the stretch (upper record). With a stronger stretch, a larger receptor potential sets

up a series of action potentials (lower record). (B) In a rapidly adapting receptor, the receptor potential is not maintained (upper record), and during the large stretch the action potential frequency declines (lower record). (After Eyzaguirre and Kuffler, 1955.)

ЛМЕФЛБ ДЕРПМСТЙЪХЕФУС ДП РПТПЗПЧПЗП ХТПЧОС, Й Ч ОЕК ЧПЪОЙЛБЕФ УЕТЙС РПФЕОГЙБМПЧ ДЕКУФЧЙС, ЛПФПТЩЕ ТБУРТПУФТБОСАФУС ГЕОФТЙРЕФБМШОП РП БЛУПОХ. ч ВЩУФТП БДБРФЙТХАЭЕНУС ТЕГЕРФПТЕ РПДПВОПЕ ТБУФСЦЕОЙЕ НЩЫГЩ ЧЩЪЩЧБЕФ ФПМШЛП ЛТБФЛПЧТЕНЕООЩЕ ПФЧЕФЩ (ТЙУ. 17.4ч).

НЩЫЕЮОЩЕ ЧЕТЕФЕОБ

тЕГЕРФПТЩ ТБУФСЦЕОЙС Ч УЛЕМЕФОЩИ НЩЫГБИ Х НМЕЛПРЙФБАЭЙИ ДЕНПОУФТЙТХАФ ФЕ ЦЕ НЕИБОЙЪНЩ ДЕКУФЧЙС, ЮФП Й Х ТБЛППВТБЪОЩИ. фБЛЙЕ ТЕГЕРФПТЩ ТБУФСЦЕОЙС Ч УЧПЕ ЧТЕНС ВЩМЙ ОБЪЧБОЩ БОБФПНБНЙ НЩЫЕЮОЩНЙ ЧЕТЕФЕОБНЙ, РПУЛПМШЛХ ПОЙ РП ЖПТНЕ ОБРПНЙОБАФ ЧЕТЕФЕОБ, ЙУРПМШЪХЕНЩЕ ФЛБЮБНЙ. пУПВЕООПУФЙ ФПЗП, ЛБЛ ТЕБЗЙТХАФ НЩЫЕЮОЩЕ ЧЕТЕФЕОБ, ВЩМЙ ЙУУМЕДПЧБОЩ нЬФШАЪПН Ч ОБЮБМЕ 1930-И ЗПДПЧ^11)--13). оБ РТПФСЦЕОЙЙ НОПЗЙИ МЕФ ЕЗП ПРЩФЩ ПУФБЧБМЙУШ ПДОЙН ЙЪ МХЮЫЙИ РТЙНЕТПЧ ЧУЕУФПТПООЕЗП ПРЙУБОЙС РЕТЙЖЕТЙЮЕУЛПЗП ПТЗБОБ ЮХЧУФЧ Й НЕИБОЙЪНПЧ ХРТБЧМЕОЙС ЕЗП ТБВПФПК. нЬФШАЪХ ХДБМПУШ ЪБРЙУБФШ ЙНРХМШУЩ Ч ПДЙОПЮОЩИ ОЕТЧОЩИ ЧПМПЛОБИ ПФ ПФДЕМШОЩИ ЧЕТЕФЕО МСЗХЫЕЛ Й ЛПЫЕЛ У РПНПЭША ПУГЙММПУЛПРБ, ЛПФПТЩК ПО УЛПОУФТХЙТПЧБМ ДМС ЬФПК ГЕМЙ (Ч 1930 ЗПДХ ЬФП ВЩМП ОБУФПСЭЙН РПДЧЙЗПН).

нЩЫЕЮОЩЕ ЧПМПЛОБ Ч УПУФБЧЕ ЧЕТЕФЕОБ (ЙОФТБЖХЪБМШОЩЕ ЧПМПЛОБ) ПФМЙЮБАФУС ПФ ПУОПЧОПК НЩЫЕЮОПК НБУУЩ (ЬЛУФТБЖХЪБМШОЩИ ЧПМПЛПО) ЧП НОПЗЙИ ПФОПЫЕОЙСИ (УН. ПВЪПТ иБОФБ¹⁴⁾), ЧЛМАЮБС НПМЕЛХМСТОХА УФТХЛФХТХ УПДЕТЦБЭЕЗПУС Ч ОЙИ НЙПЪЙОБ¹⁵⁾. пОЙ ОБЪЧБОЩ ЙОФТБЖХЪБМШОЩНЙ ЧПМПЛОБНЙ, ПФ МБФ. fusus — ЧЕТЕФЕОП. тЙУ. 17.5 УИЕНБФЙЮЕУЛЙ ЙММАУФТЙТХЕФ УЕОУПТОЩК БРРБТБФ ЧЕТЕФЕО Ч НЩЫГБИ ЛПОЕЮОПУФЙ ЛПЫЛЙ. чЕТЕФЕОП УПУФПЙФ ЙЪ ЛБРУХМЩ, УПДЕТЦБЭЕК ПФ 8 ДП 10 ЙОФТБЖХЪБМШОЩИ ЧПМПЛПО. ч ГЕОФТБМШОПК, ЙМЙ ЬЛЧБФПТЙБМШОПК, ПВМБУФЙ ЛБЦДПЗП ЧПМПЛОБ ОБИПДЙФУС ВПМШЫПЕ УЛПРМЕОЙЕ СДЕТ. йИ ТБУРПМПЦЕОЙЕ ДБЕФ ПУОПЧБОЙЕ ДМС ЛМБУУЙЖЙЛБГЙЙ ЙОФТБЖХЪБМШОЩИ ЧПМПЛПО, ЛПФПТЩЕ РПДТБЪДЕМСАФ ОБ УХНЮБФЩЕ Й ГЕРПЮЕЮОЩЕ ЧПМПЛОБ (bag or chain fibers), Ч ЪБЧЙУЙНПУФЙ ПФ ФПЗП, УЗТХРРЙТПЧБОЩ МЙ СДТБ Ч ГЕОФТЕ ЙМЙ ТБУРТЕДЕМЕОЩ МЙОЕКОП ЧДПМШ ЧПМПЛОБ.

дЧБ ФЙРБ УЕОУПТОЩИ ОЕКТПОПЧ ЙООЕТЧЙТХАФ ЛБЦДПЕ НЩЫЕЮОПЕ ЧЕТЕФЕОП. вПМЕЕ ЛТХРОЩЕ ОЕТЧОЩЕ ЧПМПЛОБ, БЖЖЕТЕОФЩ ЗТХРРЩ la, ЙНЕАФ ДЙБНЕФТ ПФ 12 ДП 20 НЛН Й РТПЧПДСФ ЙНРХМШУЩ УП УЛПТПУФША ДП 120 Н/У. (лМБУУЙЖЙЛБГЙС ЧПМПЛПО, ЛПФПТБС ЙУРПМШЪХЕФУС ЪДЕУШ Й СЧМСЕФУС ПВЭЕРТЙОСФПК, РТЙЧЕДЕОБ Ч ЗМБЧЕ 7.) йИ ФЕТНЙОБМЙ ПВЧЙЧБАФУС ЧПЛТХЗ ГЕОФТБМШОПК ЮБУФЙ ЛБЛ УХНЮБФЩИ, ФБЛ Й ГЕРПЮЕЮОЩИ ЧПМПЛПО, Й ЖПТНЙТХАФ РЕТЧЙЮОЩЕ ПЛПОЮБОЙС. вПМЕЕ НЕМЛЙЕ УЕОУПТОЩЕ ОЕТЧЩ (ЧПМПЛОБ ЗТХРРЩ II) ЙНЕАФ ДЙБНЕФТ ПФ 4 ДП 12 НЛН Й РТПЧПДСФ ЙНРХМШУЩ ЗПТБЪДП НЕДМЕООЕЕ. пОЙ ЛПОФБЛФЙТХАФ У ГЕРПЮЕЮОЩНЙ ЧПМПЛОБНЙ, ЗДЕ ПВТБЪХАФ ЧФПТЙЮОЩЕ ПЛПОЮБОЙС.

зМБЧБ 17. фТБОУДХЛГЙС НЕИБОЙЮЕУЛЙИ Й ИЙНЙЮЕУЛЙИ УФЙНХМПЧ 367

тЙУ. 17.5. нЩЫЕЮОПЕ ЧЕТЕФЕОП НМЕЛПРЙФБАЭЕЗП. (б) уИЕНБ ЙООЕТЧБГЙЙ ЧЕТЕФЕОБ. (ч) хРТПЭЕООБС ДЙБЗТБННБ ФЙРПЧ ЙОФТБЖХЪБМШОЩИ НЩЫГ Й ЙИ ЙООЕТЧБГЙЙ. Fig. 17.5.Mammalian Muscle Spindle. (A) Scheme of mammalian muscle spindle innervation. The spindle, composed of small intrafusal fibers, is embedded in the bulk of the muscle, which is made up of large muscle fibers supplied by a motoneurons. 7 Motor (fusimotor) fibers supply the intrafusal muscle fibers, and group I and group II afferent fibers carry sensory signals from the muscle spindle to the spinal cord. (B) Simplified diagram of intrafusal muscle types and their innervation. (ч after Matthews, 1964.)

нЩЫЕЮОПЕ ЧЕТЕФЕОП ЙООЕТЧЙТХЕФУС, ЛТПНЕ ФПЗП, НПФПОЕКТПОБНЙ (ЖХЪЙНПФПТОЩЕ ЧПМПЛОБ, ЙМЙ g-НПФПОЕКТПОЩ). пОЙ ПВЕУРЕЮЙЧБАФ УПЛТБЭЕОЙЕ ЙОФТБЖХЪБМШОЩИ ЧПМПЛПО Й ТБУФСЗЙЧБАФ ЪБ УЮЕФ ЬФПЗП ГЕОФТБМШОХА СДЕТОХА ПВМБУФШ, ЗДЕ ТБУРПМПЦЕОЩ УЕОУПТОЩЕ ПЛПОЮБОЙС, ЧЩЪЩЧБС Ч ОЙИ ТБЪТСД ЙНРХМШУПЧ. ьФП ЧЪБЙНПДЕКУФЧЙЕ ПВЕУРЕЮЙЧБЕФ НЕИБОЙЪН ЬЖЖЕТЕОФОПЗП ЛПОФТПМС ЮХЧУФЧЙФЕМШОПУФЙ НЩЫЕЮОПЗП ЧЕТЕФЕОБ, ЛПФПТЩК ВХДЕФ ПРЙУБО Ч ЗМБЧЕ 22.